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Descripción, características y paleoecolologia de los principales reptiles voladores (Pterosauria, Pterodactyloidea) del Conosur.

Por Mariano Magnussen Saffer. Director de Grupo Paleo e Integrante del Museo Municipal Punta Hermengo. marianomagnussen@yahoo.com.ar. Tomado de: Magnussen Saffer, Mariano (2012). Descripción, características y paleoecolologia de los principales reptiles voladores (Pterosauria, Pterodactyloidea) del Conosur. Paleo, Revista Argentina de Paleontología. Boletín Paleontológico. Año 10. 80: 17-29.  

Los pterosaurios (Pterosauria, gr. "lagartos alados") son un clado de saurópsidos arcosaurios voladores que existieron durante casi toda la Era Mesozoica (228 a 65 millones de años). Fueron los primeros vertebrados en conquistar el aire. Sus alas estaban formadas por una compleja membrana sostenida por el cuarto dedo de la mano, que estaba hipertrofiado. Su cuerpo estaba cubierto de pelo, preservado en fósiles de al menos tres especies distintas. Los fósiles de pterosaurios son muy comunes y se han hallado centenares de especímenes en África, Asia, Australia, Europa, Norteamérica y Sudamérica.

Los pterosaurios no son dinosaurios, aunque sí convivieron con ellos durante decenas de millones de años. El término "dinosaurio" está restringido a ciertos grupos de reptiles con una postura erguida única (el superorden Dinosauria, el cual incluye a las aves), y por lo tanto excluye a los pterosaurios, así como a varios grupos de reptiles marinos extintos como los ictiosaurios, plesiosaurios y mosasaurios.

Los pterosaurios son también frecuentemente denominados como "pterodáctilos", particularmente por periodistas. Este uso es desaconsejado. "Pterodáctilo" se refiere específicamente a los miembros del género Pterodactylus, y más ampliamente a los miembros del suborden Pterodactyloidea. Los pterodactiloideos, son uno de los dos subórdenes de pterosaurios o reptiles voladores. Reciben el apelativo de pterosaurios de cola corta, en contraposición a los miembros del otro suborden, los ranforrincoideos (pterosaurios de cola larga).

A veces reciben el nombre común de pterodáctilos, término que en ocasiones se aplica también a todos los pterosaurios, y que otras veces se usa para referirse solo al género Pterodactylus. Entre los ejemplos más conocidos de pterodáctilos se encuentran Pterodactylus, Dsungaripterus, Pteranodon y Quetzalcoatlus.

Los pterodactiloideos se diferencian de los ranforrincoideos, más basales (primitivos), por la cola corta y los metacarpianos del ala largos; los más derivados carecen de dientes. Muchas especies tuvieron crestas bien desarrolladas en el cráneo, que alcanzaron su máximo tamaño en géneros como Nyctosaurus y Tupandactylus.

Tropeognathus (=Ornithocheirus). Wellnhofer, 1987.

Es un género de pterosaurios pterodactiloideos de la familia Ornithocheiridae. Fue un pterosaurio de grandes dimensiones que habitó Sudamérica y Europa en el Cretácico Inferior. Basado en restos fósiles escasos, el género ha causado problemas duraderos de nomenclatura zoológica.

Los restos fósiles actualmente clasificados como Ornithocheirus han sido recuperados mayormente de Cambridge Greensand en Inglaterra, datando de principios del Albiano en el período Cretácico, hace unos 110 millones de años. Fósiles adicionales de la formación Santana de Brasil, datando de entre 112 a 108 millones de años, han sido clasificados como una especie de Ornithocheirus.

El material original de Ornithocheirus simus, recuperado de Inglaterra, indica una especie de tamaño medio con una envergadura de 2.5 metros. Espécimenes referidos atribuidos a Ornithocheirus simus (alternativamente llamado Criorhynchus simus) pueden alcanzar los 5 metros. Tropeognathus mesembrinus es también usualmente considerado como parte del género Ornithocheirus como O. mesembrinus, y alcanzaba cerca de 6 metros de envergadura.

Tanto O. simus como O. mesembrinus tenían distintivas crestas convexas en forma de quilla sobre sus hocicos. Las crestas superiores parten desde la punta del hocico y se extienden hasta la fosa nasal. Una cresta menor adicional se proyectaba hacia abajo desde la mandíbula inferior en la sínfisis (el área del "mentón"). Aunque muchos ornitoqueíridos tenían una cresta ósea redondeada proyectándose en sus hocicos, esta era particularmente grande y bien desarrollada en Ornithocheirus.

A diferencia de sus parientes Anhanguera y Coloborhynchus, que tenían una roseta de dientes en la punta de sus mandíbulas, Ornithocheirus tenía mandíbulas rectas que se estrechaban hacia la punta. A diferencia de otros pterosaurios emparentados, los dientes de Ornithocheirus eran casi verticales, en vez de situarse en un ángulo abierto. También tenía menos dientes que sus demás parientes.

El espécimen tipo de Ornithocheirus simus es representado sólo por una pieza rota de la punta de la mandíbula superior. Aunque ésta preserva varios rasgos característicos de Ornithocheirus, es casi idéntica a los huesos comparables en o. mesembrinus, haciendo que una distinción clara entre estas dos especies sea imposible.

Como resultado, aunque cerca de cuarenta especies habían sido nombradas en el género Ornithocheirus a través de los años, ni una sola de ellas, ni siquiera O. simus, es actualmente reconocida como válida por todos los expertos en pterosaurios.

Frecuentemente, hay una carencia total de consenso; por ejemplo Tropeognathus mesembrinus nombrado por Peter Wellnhofer en 1987 ha sido posteriormente considerado como Ornithocheirus mesembrinus por David Unwin en 2003 (haciendo a Tropeognathus un sinónimo menor), pero también como Anhanguera mesembrinus por Alexander Kellner en 1989, Coloborhynchus mesembrinus por André Veldmeijer en 1998 y Criorhynchus mesembrinus por Michael Fastnacht en 2001. Incluso antes, en 2001, Unwin había referido el material de "Tropeognathus" a O. simus lo cual fue seguido por Veldmeijer; sin embargo este último negó que O. simus sea la especie tipo en favor de O. compressirostris (alternativamente Lonchodectes), y usó los nombres Criorhynchus simus y Cr. mesembrinus. Kellner en 2000 de nuevo reconoció a Tropeognathus como un género válido.

Anhanguera santanae. (Wellnhofer, 1985

Es un género de pterosaurios pterodactiloideos conocidos por la formación brasileña de Santana del Cretácico inferior (Aptiano). Debe su nombre a la ciudad brasileña de Anhangüera que a su vez recibió el nombre de una deidad amerindia protectora de la naturaleza. El descubrimiento de este pterosaurio ayudó a finalizar el debate sobre si los pterosaurios caminaban a dos o cuatro patas.

Los Anhanguera eran criaturas piscívoras, como indican sus dientes, y buenas voladoras, con una envergadura de alas de entre 4 y 5 m por sólo uno y medio de alto, lo que los convertía en unos de los mayores pterosaurios de la época. Tenían una pequeña cresta redondeada en la parte frontal de sus mandíbulas que le daban un aspecto característico.

Estos pterosaurios están cercanamente emparentado con el ornitoqueiro, y pertenecen a su misma familia Ornithocheiridae en una subfamilia propia, Anhanguerinae, que también incluye al Ludodactylus. Hay varias especies de Anhanguera reconocidas con una amplia distribución. A. santanae y A. blittersdorfi se conocen por varios fósiles fragmentarios que incluyen esqueletos de la formación de Santana de Brasil.

A. cuvieri y A. fittoni, que inicialmente se habían descrito pertenecientes al género Pterodactylus y posteriormente a Ornithocheirus, son de un periodo un poco posterior al (Albiano) en Inglaterra, mientras que fragmentos de un pterosaurios que puede atribuirse a Anhanguera se han encontrado en Queensland, Australia. La especie anteriormente conocida como A. piscator ha sido incluida en un género diferente, Coloborhynchus, (Veldmeijer, 2003).

Un estudio de 2003 se afirma que los Anhanguera mantenían su cabeza inclinada respecto a la horizontal, según muestra la estructura de su oído interno, que ayudaba al animal a mantener el equilibrio de forma similar a como ocurre en los humanos.

Pteraichnus s.p. Stokes, 1957.

Hallado en la Patagonia y en otras partes del mundo, podría tener algún aspecto similar a los Pterodaustro del Jurasico de San Luis. La única evidencia que existe hasta hoy, son unas lajas pertenecientes a sedimentos costeros en donde quedaron impresas las huellas de este raro animal, lo que no le permite a los Paleontólogos hacer una reconstrucción fidedigna. Las huellas se encuentran depositadas en el Museo de Geología y Paleontología de la Universidad Nacional del Comahue. Los restos fósiles de este animal proceden del Cretácico de la Villa El Chocon en la Provincia de Neuquen, Argentina. Su antigüedad es de 105 millones de años.

Los Pteraichnus icnogénero por ejemplo, inicialmente definidas como impresiones pterosaurio pterodactyloid desde el Jurásico Tardío al Cretácico Tardío.

De hecho, este intervalo de tiempo es poco probable que refleje la existencia de un solo género, es decir que este icnogénero incluye impresiones realizadas por diferentes especies, géneros e incluso familias. Stokes (1957) a diagnosticado a Pteraichnus como un reptil volador de andar cuadrúpedo en tierra firme. Manos con 3 dígitos, 2 de los cuales son pequeños y llevan garras cortas y romas; la tercera, mucho más grande, soporta la membrana del ala y es capaz de ser doblada hacia atrás y hacia arriba a fin de dejar sólo un breve impresión posterior.

Los pies tiene 4 dígitos. El talón es muy estrecha, la única forma de V y los dedos de los pies delgadas con garras curvas. La longitud inferirse del cuerpo exclusivo de cuello, cabeza y cola, aproximadamente 30 pulgadas. Al caminar, la parte posterior del pie sobrepasa la parte delantera del pie que indica la posibilidad de la postura bípeda ocasional. La aparente reducción de dígitos en ambos manos y pies es distintivo y es la razón principal para la colocación del animal en el Pterodactyloidea

En 1995, Lockley et al. corrigió el diagnóstico de la siguiente manera: «Vía de la pista ancha de un animal cuadrúpedo con alargados, simétricos, funcional-tetractil, impresiones plantígrados pies y asimétricas manos tridáctilas. Impresiones de manos dígitos IV, alargada, curvada y dirigido hacia atrás, paralela al eje de vía de la pista. Manos impresiones a menudo más profundamente impresionados que las impresiones pie.

Tapejara wellnhoferi. Kellner, 1989

Es un género de pterosaurios pterodactiloideos de tamaño medio con una enorme cresta en la cabeza que le servía, posiblemente, para el cortejo. Vivió en del Cretácico, hace 108 millones de años. Se han encontrado esqueletos perfectamente conservados en la Formación Santana, en Brasil.

Tapejara vivía en la orilla de los lagos o en islas interiores, y es probable que fueran voladores lentos y no recorriesen grandes distancias. Se alimentaban fundamentalmente de peces. Comparaciones entre los anillos escleróticos de Tapejara y de reptiles y aves modernos sugieren que este debió de haber sido catemeral, es decir activo a través del día durante cortos intervalos.

La especie tipo y única actualmente reconocida como válida por la mayoría de investigadores es T. wellnhoferi, la cual es la más pequeña de las especies que han sido asignadas a Tapejara y no preserva evidencia de extensiones de tejido blando en la cresta. El nombre de la especie es en homenaje al paleontólogo alemán Peter Wellnhofer. Una segunda especie, denominada originalmente Tapejara imperator (que significa "emperador"), es mucho mayor y posee una distintiva cresta compuesta de un largo puntal, proyectándose desde la cresta redondeada del hocico y la parte posterior del cráneo, la cual apoyaba una enorme cresta redondeada en forma de vela hecha de queratina.

Una tercera especie, Tapejara navigans (que significa "navegante"), era de tamaño medio y mostraba una cresta similar a la de T. imperator, aunque más estrecha y en forma de domo, que carecía del puntal óseo de apoyo orientado hacia atrás.

Varios estudios publicados en 2007 mostraron que T. imperator y T. navigans eran demasiado diferentes de T. wellnhoferi y por lo tanto requerían sus propios nombres de género. A la especie T. imperator se le reclasificó en su propio género, Tupandactylus, por Kellner y Campos. Unwin y Martill encontraron que T. imperator y T. navigans pertenecían al mismo género, y los nombraron Ingridia imperator e I. navigans, respectivamente. El nombre del género era en honor de la difunta esposa de Wellnhofer, Ingrid. Debido a que Tupandactylus fue nombrado primero, este retiene la prioridad sobre el nombre Ingridia.

Para complicar las cosas, tanto el nombre Tupandactylus como Ingridia usaban al antiguo Tapejara imperator como su especie tipo. Los científicos que describieron a Tupandactylus no nombraron a Tupandactylus navigans (pero en vez de ello sugirieron hacerlo sinónimo de Tupandactylus imperator), y Tapejara navigans no fue formalmente reclasificado como una especie distinta de Tupandactylus hasta 2011.

Tupuxuara longicristatus. Kellner & Campos, 1988

Es un género de pterosaurios pterodactiloideos de la superfamilia Azhdarchoidea que vivió a principios del Cretácico (Valanginiano y Hauteriviano) en lo que hoy es Brasil.

Tupuxara medía unos 2,5 metros de largo y 5,4 m de envergadura. Su principal rasgo distintivo era una gran cresta en su cabeza, más redondeada en las hembras y ausente en los individuos que no habían alcanzado la madurez sexual. Esta cresta iba desde el hocico hasta detrás del cráneo. La cabeza, que medía casi 1 m, era enorme a comparación con el cuerpo, era muy liviana, gracias a los agujeros en el cráneo.

Tupuxuara es un miembro del grupo Azhdarchoidea. Kellner lo asignó a la familia Tapejaridae dentro de Azhdarchoidea. Sin embargo, de acuerdo a algunos análisis, Tupuxuara es más cercano a los Azhdarchidae (el grupo que incluye al gigantesco Quetzalcoatlus de Norteamérica) que a Tapejara y sus parientes.

Se ha sugerido que Tupuxuara era un devorador de peces en las costas de Suramérica. Otras hipótesis incluyen la posibilidad de que consumiera frutas.

Un espécimen subadulto descrito por David Martill y Darren Naish de la Universidad de Portsmouth en 2006 aún no tenía una cresta completamente desarrollada, lo que apoya la idea de que la cresta era un indicador de madurez sexual.

Las comparaciones entre los anillos escleróticos de Tupuxuara y aves y reptiles modernos sugieren que pueden haber sido diurnos.

La especie T. longicristatus fue descubierta en la Formación Santana en 1988 por Alexander Kellner y Diógenes Campos. La especie tipo es Tupuxuara longicristatus.

El nombre del género se refiere a un espirítu familiar de la mitología de los Tupí. El nombre de la especie significa "cresta alaragda" en latín.

En 1994 una segunda especie fue nombrada por Kellner: Tupuxuara leonardii. El nombre de la especie es en homenaje a Giuseppe Leonardi. El holotipo es MN 6592-V, un cráneo fragmentario con una cresta más redondeada. Otros materiales han sido referidos a T. leonardii. Los mayore cráneos tienen una longitud de 130 centímetros, indicando uan envergadura de 5.5 metros.

Thalassodromeus sethi. Kellner & Campos, 2002.

Es un género extinto de pterosaurios pterodactiloideos de la superfamilia Azhdarchoidea. Fue un gran pterosaurio que se encontró en el nordeste de Brasil. Vivió hace aproximadamente entre 122 y 109 millones de años. Compartió los cielos con su pariente más grande Tapejara.

El género fue nombrado en 2002 por Alexander Kellner y Diogenes de Almeida Campos. La especie tipo es Thalassodromeus sethi. El nombre del género se deriva del griego thalasse, "mar" y dromaios, "corredor", en referencia a su presunto estilo de vida similar a un rayador. El nombre de la especie se refiera al dios egipcio Seth debido a la similitud en la forma de sus cabezas. En 2006 André Jacques Veldmeijer sugirió que Kellner había confundido a Seth con el dios Amón cuya corona tiene un considerable parecido con la cresta de la cabeza de Thalassodromeus.

El género está representado por un cráneo parcial dañado, hallado en la Formación Santana. Thalassodromeus vivió a principios del Cretácico Superior, hace más o menos 108 millones de años. Este compartía los cielos con su pariente menor Tapejara. Es particularmente notable por su inmensa cresta craneal, comenzando en la punta del hocico y finalizando por detrás del neurocráneo, lo cual hace el setenta y cinco por ciento de la superficie de su cráneo de 1.42 metros de largo. Las mandíbulas acababan en punta y eran desdentadas.

Poseía una envergadura de aproximadamente 4.5 metros. La función de esta cresta es desconocida, pero puede haber sido usada para exhibición sexual, renocimiento de individuos de la especie o termorregulación. Un fragmento de mandíbula inferior referido a Thalassodromeus, DGM 1476-M, indica un ejemplar aún mayor con una envergadura de 5.3 metros.

Otro fragmento de mandíbula, SAO 251093, fue considerado de manera no oficial como una nueva especie, "Thalassodromeus oberli" (refiriéndose a la colección Urbs Oberli), por Veldmeijer, pero más tarde él cambió de opinión y refirió el espécimen a T. sethi.

Kellner creyó que Thalassodromeus se alimentaba de forma muy similar al actual rayador; arrastrando su mandíbula inferior en el agua mientras volaba. Sin embargo, la investigación posterior mostró que la anatomía de la mandíbula y el cuello sugerían que para este y otros grandes pterosaurios no era factible rozar el agua de esa manera debido al arrastre: el gasto de energía podría haber sido demasiado alto.

Kellner asignó a Thalassodromeus a la familia Tapejaridae. Otros análisis sin embargo, han indicado que este estaba relacionado con Tupuxuara en el grupo Thalassodrominae, más cercanamente relacionado a la familia Azhdarchidae.

Pterodaustro guinazui. Bonaparte, Guiñazú, 1979

Es un género de pterosaurios pterodactiloideos del Cretácico Superior que vivió en lo que hoy es Sudamérica hace 140 m. a. Pterodaustro tenía una envergadura de 132 cm; su cabeza medía 23 cm de longitud y era muy estrecha con un pico curvado en el extremo.

Tenía una boca armada con más de 500 largos y angostos dientes, que presumiblemente estaban diseñados para filtrar el contenido alimenticio suspendido en agua, de manera similar a como lo hacen los modernos flamencos. Poseía infinidad de diminutos rizos en las mandíbulas que podrían haber sido empleados para capturar crustáceos y otras pequeñas criaturas acuáticas.

La dieta del animal podría haberle conferido una tonalidad rosada, otro probable rasgo en común con los flamencos de hoy en día; en efecto, Pterodaustro es frecuentemente apodado el "pterosaurio flamenco".

Fue descubierto en 1970 por los paleontólogos José Bonaparte y José Román Guiñazú en un paraje perteneciente a la Formación Lagarcito, situada en la provincia de San Luis, en el centro de Argentina. Kevin Padian, paleontólogo de la Universidad de California, junto a Michael Bell, hallaron un yacimiento con un gran numero de fósiles de este reptil volador en el norte de Chile. Se sugiere que esta formación se originó cuando sucesivas y repentinas inundaciones arrasaron con nidales de este reptil. Fue el primer pterosaurio hallado en el hemisferio sur.

Domeykodactylus ceciliae. Martill et al., 2000

Es un pterodáctilo dsungariptérido del Cretácico inferior que vivió en Chile. El género fue descrito en el año 2000 por David Martill, Eberhard Frey, Guillermo Chong Diaz y Charles Michael Bell. La especie es Domeykodactylus ceciliae. El nombre se deriva de la Cordillera Domeyko y del griego daktylos, "dedo", en referencia al alargado dedo en el ala típico de los pterosaurios. El nombre de la especie honra a la geóloga Cecilia Demargasso de la Universidad Católica del Norte y su colaboración con los autores.

La descripción del Domeykodactylus se basa en el ejemplar conservado en la Universidad Católica del Norte de Antofagasta, encontrado en la Sierra da Candeleros, Chile. Consiste de una mandíbula parcial; un premaxilar, presente en la misma roca, es referido como el paratipo. El fósil fue en principio considerado como perteneciente a Pterodaustro. Domeykodactylus tenía una cresta que corría a lo largo de la parte superior del premaxilar. La estructura del hueso de la cresta consiste de trabéculos verticales, que eran puntales estrechos; es esta textura la que originalmente fue confundida con los delicados dientres filtradores de Pterodaustro.

La mandíbula tenía una sínfisis corta. Tenía dieciséis alvéolos para los dientes, de los cuales han desaparecido los propios dientes, en ambos huesos dentarios. Los alvéolos son estrechos, ovales y levemente elevados, sobre el nivel de la mandíbula.

Los dientes eran probablemente pequeños y se hacían más pequeños y más espaciados entre sí hacia la parte posteriro de la boca. La longitud del cráneo se ha estimado en treinta centímetros y la envergadura alar en un metro.

Los descriptores encontraron que Domeykodactylus era similar tanto a los Ctenochasmatidae como a los Dsungaripteridae en la cresta; debido a la posesión de alvéolos dentales elevados fue asignado a este último grupo. Fue el primer ejemplo publicado de un dsungaptérido en América del Sur, mientras que la mayoría de los otros miembros de la familia han sido hallados en Asia

Cearadactylus atrox. Leonardi & Borgomanero, 1985

es un género extinto de un pterosaurio grande del Cretácico Inferior (Albiano) de Suramérica. La especie tipo es Cearadactylus atrox, descrita y nombrada en 1985 por Giuseppe Leonardi y Guido Borgomanero. El nombre del género se refiere al estado brasileño de Ceará combinándolo con el término griego daktylos, "dedo", una referencia al dedo del ala de los pterosaurios. El nombre de la especie significa "feroz" en latín, una referencia a su temible dentición.

El holotipo fue hallado en el Miembro Romualdo de la formación Santana. Este fósil, un único cráneo con una longitud de 57 centímetros, fue descubierto en la meseta de Araripe en el noreste de Brasil. Fue vendido a Italia en 1983 y adquirido por Borgomanero para su colección. El cráneo está bastante dañado, especialmente en la parte superior, y fue quizás reconstruido por el vendedor de fósiles.

Como se mostró en una preparación realizada por el Museu Nacional de Brasil, en la primera preparación se cometieron varios errores graves. El frente del hocico en ambas mandíbulas fueron confundidos llevndo a una recosntrucción en la que la parte anterior de la cabeza fue puesta al revés. Los dientes fueron bastante restaurados y alargados hasta el amplio frente de las mandíbulas mostrándolos como muy grandes y robustos y proyectándose hacia afuera, formando una especie de "roseta".

Esta mandíbula superior retorcida y sus dientes entrelazados sugieren una dieta piscívora, permitiéndole al animal mantener la sujeción de peces resbaladizos. No parecía que hubiera alguna cresta. La nueva prepraración hizo claro que una cresta estaba presente sobre el hocico y que la roseta era mucho menor. Muchos detalles que fueron descubiertos resultaron útiles para determinar la posición filogenética de Cearadactylus.

La envergadura de Cereadactylus fue estimada por los descriptores en cerca de 4 metros, con un peso de quizás 15 kilogramos. Peter Wellnhofer en 1991 estimó una envergadura de 5.5 metros.

Leonardi se abstuvo de asignarle una familia a este género. Wellnhofer en cambio creó una familia monotípica, Cearadactylidae, pero este concepto ya no se usa. En 2000 Alexander Kellner concluyó que estaba emparentado con los Anhangueridae sin formar parte de ellos, ya que carecía de cresta, dentro de un Pteranodontoidea más amplio sensu Kellner. En 2002 David Unwin sin embargo que era un miembro muy modificado de Ctenochasmatidae. En 2010 Kellner ingresó la nueva información en tres bases de datos existentes de rasgos de pterosaurios, para calcular a través de la cladística la posición de Cereadactylus en un árbol filogenético. Aunque los tres árboles diferían, todos tenían en común la cercanía de Cereadactylus a los Anhangueridae.

Cearadactylus ligabuei. Dalla Vecchia 1993.

En 1993 Fabio Marco Dalla Vecchia nombró una segunda especie, Cearadactylus ligabuei. El nombre de la especie es un homenaje a Giancarlo Ligabue, el director del Centro Sudi Ricerche Ligabue en Venecia. Está basada en el holotipo CCSRL 12692/12713, de nuevo un cráneo sin cresta muy dañado, de 403 milímetros de largo.

El cráneo consiste de dos piezas, la frontal y la posterior, unidas por los vendedores de fósiles; se desconoce si estos pertenecían a un solo individuo o incluive si a una misma especie. El propio Dalla Vecchia no estaba convencido de que la nueva especie en realidad perteneciera a Cearadactylus, pero el cráneo no tenía suficientes diferencias como para formar un nuevo género y aún así era demasiado diferente de las especies conocida como para asignarlo a éstas, entonces él creó una nueva especie para el género al que el fósil más se parecía. Autores posteriores ha negado la identidad referida de este taxón denominándolo como "Cearadactylus" ligabuei.

Dalla Vecchia estimó la envergadura en seis metros; Kellner, señalando que le cráneo no era amyor que el del holotipo de C. atrox', la estableció en cinco metros como mucho. Dalla Vecchia asignó a C. ligabuei a los Cearadactylidae. Kellner concluyó que era probablemente un miembro de Anhangueridae; Unwin en 2002 incluso lo denominó Anhanguera ligabuei. Steel et.al. (2005) sugirió que debía ser clasificado como Coloborhynchus ligabuei.

Nyctosaurus gracilis (=Pteranodon). Marsh, 1876.

Nyctosaurus es un género extinto de pterosaurio pterodactiloide de la familia de los nictosáuridos, cuyos restos han sido hallados en la Formación Niobrara en el medio oeste de Estados Unidos, el cual, durante el período Cretácico Superior, estaba cubierto por un extenso mar poco profundo. El género Nyctosaurus ha tenido numerosas especies clasificadas en este, aunque cuantas de estas son realmente válidas es algo que requiere de investigación adicional. Al menos una de las especies poseía una extraordinaria cresta craneal de gran tamaño y en forma de asta.

Nyctosaurus era similar anatómicamente a su pariente cercano contemporáneo, Pteranodon. Ambos tenían alas relativamente alargadas, similares en forma a las de las aves modernas. Sin embargo, era mucho menor que Pteranodon, alcanzando una envergadura en la adultez de 2 metros y un peso máximo de cerca de 1.86 kilogramos. La longitud total del cuerpo era de 37 centímetros. Algunos especímenes preservan una cresta distintiva, de al menost 55 centímetros de alto en los especímenes de mayor edad, relativamente gigante comparada con el resto del cuerpo y cerca de tres veces mayor que la longitud de la cabeza.

La cresta se compone de dos largas varas estriadas, una apuntando hacia arriba y otra hacia atrás, partiendo de una base común que se proyecta hacia arriba y hacia atrás de la parte posterior del cráneo. Ambas varas eran casi iguales en longitud, y ambas eran tan largas o más que la longitud total del cuerpo. La vara que apuntaba hacia arriba era de al menos 42 centímetros de largo y la que apunta hacia atrás mide al menos 32 centímetros de largo.

Las mandíbulas de Nyctosaurus eran largas y extremadamente puntiagudas. Las puntas de las mandíbulas eran delgadas y aguzadas como un alfiler, y frecuentemente se encuentran rotas en los especímenes fósiles, dando la apariencia de que una mandíbula es más larga que la otra, aunque en vida era probablemente iguales en longitud.

Nyctosaurus es el único pterosaurio conocido que perdió sus "dedos" con garras, con la excepción del dedo alar (del cual sin embargo tampoco permanecía la cuarta falange), lo cual probablemente habría afectado su capacidad de desplazarse sobre tierra, llevando a los científicos a conjeturar que pasaba casi todo si tiempo en el aire y raramente aterrizaba. La carencia de garras con las cuales poder aferrarse a superficies pudo haber hecho particualrmente imposible que trepara a los árboles o se sujetara a acantilados. Todos los fósiles conocidos de Nyctosaurus provienen de la Caliza Smokey Hills en Kansas, parte de la Formación Niobrara.

Más exactamente, han sido hallados solo dentro de una estrecha zona caracterizada por la abundancia de fósiles de ammonites perteneciente a la especie Spinaptychus sternbergi. Estos depósitos de calizas fueron depositados durante una regresión marina del Mar Niobraran que se produjo entre 85 y 84.5 millones de años. Por lo tanto, Nyctosaurus fue un género de escasa duración, a diferencia de su pariente Pteranodon, el cual es encontrado a través de casi todos los estratos de Niobrara hasta la sobrepuesta Formación Pierre Shale, y existió entre hace 88 a 80.5 millones de años.

El ecosistema preservado en esta zona era único por su abundancia de vertebrados presentes. Nyctosaurus compartía los cielos con el ave Ichthyornis y con Pteranodon longiceps, aunque la otra especie de Niobrara de Pteranodon, P. sternbergi (denominada también Geosternbergia), había desaparecido ya del registro fósil por esa época. En las aguas del Mar Niobraran nadaban mosasáuridos (como Clidastes, Ectenosaurus y Tylosaurus), el ave no voladora buceadora Parahesperornis, y una amplia variedad de peces, incluyendo al Protosphyraena similar a un pez espada, el depredador Xiphactinus y el tiburón Cretolamna[4

Coloborhynchus (=Pterodactylus). Owen, 1874.

Coloborhynchus es un género de pterosaurios pterodactiloideos de la familia Ornithocheiridae del Cretácico Inferior en Europa, América del Norte y América del Sur (época del Albiano, hace 98 millones de años), y posiblemente el Aptiano (hace entre 112 a 99 millones de años) de Brasil y Texas, dependiendo de que especies sean incluidas. Posee varias especies, algunas asignadas en un principio a otros géneros, todas basadas en cráneos o en restos parciales.

El espécimen tipo de Coloborhynchus es conocido sólo a partir de una mandíbula superior parcial. Por lo tanto, de acuerdo a la revaluación de Rodrigues y Kellner de 2008 sobre Coloborhynchus clavirostris, este solo puede ser diferenciado de sus parientes basándose en su combinación única de posiciones de los alvéolos dentales. En Coloborhynchus, los dos dientes frontales apuntan hacia adelante y son más altos sobre la mandíbula que los otros dientes, mientras que los siguientes tres pares de dientes apuntan a los lados. Los dos pares finales de dientes (preservados) apuntan hacia abajo. Finalmente, una única depresión oval estaba localizada bajo el primer par de dientes.

Como su pariente Anhanguera y Uktenadactylus, la punta del hocico se ensancha en una amplia roseta, en contraste con la estrecha parte posterior de la mandíbula. También igual que sus parientes, Coloborhynchus tenía una cresta en forma de quilla en el frente de sus mandíbulas, aunque esta era amplia y se adelgazaba desde la base a a la cima, en vez de ser uniformente delgada como en sus familiares. Esta clase de cresta engrosada es también vista en Siroccopteryx moroccensis, el cual puede ser su pariente más cercano, si es que no era un miembro del mismo género. También tenía un margen frontal recto, en vez de ser curvado, a diferencia de otros de sus parientes, y comenzaba en la punta del hocico, más que de la parte posterior como en otras especies.

Un segundo espécimen que muestra todas estas características únicas fue reportado al paleontólogo brasileño Alexander Kellner por Darren Naish en 2007, y probablemente representa un segundo espécimen de C. clavirostris, aunque aún no ha sido descrito.

La posible especie Coloborhynchus capito representa el mayor ornitoqueírido conocido, y de hecho es el mayor pterosaurio dentado que se conozca. Un espécimen referido de Cambridge Greensand en Inglaterra descrito en 2011 consiste de una punta mandíbula superior muy grande que exhibe las características dentales que distinguen a C. capito de otras especies. La punta de la mandíbula mide cerca de 10 centímetros de alto y 5.6 centímetros de ancho, con dientes de más de 1.3 centímetros de diamétro en su base. Si las proporciones de este espécimen eran consistentes con las de las otras especies conocidas de Coloborhycnhus, la longitud total craneal pudo haber sido de más de 75 centímetros, lo que implica una envergadura estimada de 7 metros.

Aerotitán Sudamericanus. Novas et al, 2012.

Poco antes de dar fin al presente articulo, recibi la información del hallazgo de un nuevo reptil volador, procedente de la Patagonia Argentina. El pterosaurio que habitó Río Negro hace 65 millones de años fue presentado en sociedad en el Museo Patagónico de Ciencias Naturales. Los restos constituyen el primer hallazgo en Sudamérica de un reptil volador del Cretácico, la última de las eras de los dinosaurios.
 

El pterosaurio ha sido apodado como Aerotitán Sudamericanus según su nombre en latín, "titán del aire Sudamericano. El animal sobrevoló los cielos de una Patagonia bastante alejada de lo que hoy conocemos. El ambiente era cálido y estaba cubierto por un mar poco profundo que se extendía hasta las proximidades de la cordillera de los Andes. El continente sudamericano ya se había separado de África, había un Océano Atlántico más estrecho y la península antártica estaba mucho mas cerca.

Tenía 10 metros de envergadura y era carnívoro. Fue descubierto en diciembre 2010 durante una campaña argentino-sueca

El trabajo científico acaba de publicarse en la revista norteamericana Journal of Vertebrate Paleontology, siendo sus autores: Fernando E. Novas, Martin Kundrat, Federico Agnolin, Martin Ezcurra, Per Ahlberg, Marcelo Isasi, Alberto Arriagada y Pablo Chafrat

De acuerdo con la investigación, publicada en el Journal of Vertebrate Paleontology, se trataría del único pterosaurio de la familia Azhdarchidae que fue descubierto en la región. Los azhdárquidos incluyen algunos de los reptiles alados más grandes que se encontraron al momento, y dominaron los cielos hasta la extinción de los dinosaurios.

“Este hallazgo es único en su tipo porque son los primeros restos de pterosaurios de todo el continente sudamericano correspondientes a fines de la Era Mesozoica”, explica Fernando Novas, investigador independiente del CONICET en el Museo Argentino de Ciencias naturales (MACN-CONICET) y uno de los autores del trabajo.

En diciembre de 2010 un grupo de paleontólogos de Argentina y Suecia desenterraron los fósiles del Aerotitan en un yacimiento de la provincia de Río Negro. A pesar de que sólo encontraron un pico y fragmentos de huesos de las alas, por sus características pudieron determinar que se trataba de un ejemplar de 6 metros de largo de ala a ala y con un hocico largo y delgado, similar al de una cigüeña.

“El interior de los huesos preservan trabéculas óseas delgadas, típicas de los pterosaurios”, analiza Novas, “que les conferían fortaleza estructural pero les permitían ser lo suficientemente livianos para suspender sus cuerpos en el aire con unos pocos aleteos”.

Según el paleontólogo, esto permite demostrar que ‘enormes pterosaurios’ sobrevolaron los mares tropicales de la Patagonia a finales del Mesozoico. “Este descubrimiento nos alienta a proseguir explorando esta región de Río Negro, que podría aportar datos de enorme interés para develar el porqué de la desaparición de los grandes reptiles hace 65 millones de años”.

Bibliografía Sugerida.

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Nuevas lecturas sobre el origen de los mamíferos desde el Periodo Permico al Periodo Cretácico.  

Por Mariano Magnussen Saffer, Director del Grupo Paleo. Presidente de la Asociación Amigos del Museo Punta Hermengo. marianomagnussen@yahoo.com.ar. Tomado de;Magnussen Saffer, Mariano (2010). Nuevas lecturas al origen de los mamíferos desde el Periodo Permico al Periodo Cretácico. Paleo, Boletín Paleontológico. Año 8. 44: 29-36.

Es muy difícil hacer una rápida y breve mirada al origen de los mamíferos, por lo cual, intentaremos explicar lo mas significativo de este complejo proceso. Parece unánimemente aceptada la teoría de que los mamíferos proceden de los reptiles, que evolucionaron para aprovechar nichos ecológicos a los que antes no les era posible adaptarse. La evolución de éstos a partir de los sinápsidos (mamíferos como reptiles) fue un proceso gradual que tuvo una duración de aproximadamente 70 millones de años entre el Pérmico Medio y el Jurásico Medio, aconteciendo una gran explosión de especies durante el Triásico Medio.

Sería correcto decir que los mamíferos constituyen un grupo de animales con columna vertebral, cuerpo aislado por pelo, articulación única en la mandíbula, y que alimentan a sus crías con leche. Sin embargo, esto no aclara cómo estas pocas características comunes apoyan la evolución de un grupo que presenta adaptaciones, conductas, y sociedades muy complejas.

Los mamíferos son también el grupo al que pertenecen los humanos, y a través de ellos es mucho lo que podemos comprender acerca de nosotros mismos. Por consiguiente otra respuesta a la pregunta qué es un mamífero sería la de que su esencia radica en su compleja diversidad de forma y función, y sobre todo en su flexibilidad individual de conducta, ya que el mamífero más pequeño, el murciélago de Kitti, pesa 1,5 g, en tanto que la ballena azul pesa 100 millones de veces más; el lobo puede viajar a travez de 1000 km2, y la rata topo jamás abandona su madriguera; el opossum de Virginia pare camadas de hasta 27 crías, y el orangután sólo tiene un hijo; el elefante al igual que el hombre, puede vivir unos setenta años, mientras que el Antechinus stuari macho jamás ve un segundo año, y muere antes de nacer la primera y única camada de la que es progenitor.

Ninguna faceta de estas vidas tan variadas sigue el azar: cada mamífero potencia sus propiedades y capacidades, a fin de dejar una descendencia viable.

Los mamíferos son una clase que comprenden unas 4.070 especies, cuyas antiguas relaciones entre sí permiten subdiviciones en unos 1.000 géneros, 135 familias, 18 órdenes y 2 subclases. Estas últimas reconocen una separación de 200 millones de años entre los Prototheria ovíparos (los únicos sobrevivientes son los ornitorrincos y los equidnas) y los Theria vivíparos.

En cambio, solo tiene 90 millones de años la división entre los Theria, que separa a los marsupiales (infraclase Metatheria) de los mamíferos placentarios (Eutheria). Incluso dentro de los compartimientos taxonómicos hay una portentosa variación de tamaño, forma y modo de vida: el comportamiento entre individuos de la misma especie puede variar en razón de las circunstancias. Así los individuos de una población de hienas manchadas pueden formar clanes estables de unos 50 miembros o relacionarse sólo durante unos pocos días.

Los mamíferos (Mammalia) son una clase de vertebrados amniotas homeotermos (de "sangre caliente"), con pelo y glándulas mamarias productoras de leche con la que alimentan a las crías. La mayoría son vivíparos (con la notable excepción de los monotremas: ornitorrinco y equidnas). Se trata de un taxón monofilético; es decir, todos descienden de un antepasado común que se remonta a finales del Triásico, hace más de 200 millones de años. Pertenecen al clado sinápsidos, que incluye también numerosos "reptiles" emparentados con los mamíferos, como los pelicosaurios y los cinodontos

Los tetrápodos

Son animales vertebrados provistos de cuatro extremidades o en su defecto apéndices que se aproximan a ellas. En la actualidad sólo existen cuatro grupos con especies vivas: anfibios, reptiles, aves y mamíferos. También los dinosaurios fueron tetrápodos. Una de las estirpes de tetrápodos, evolucionó dando lugar a la aparición de los amniotas. Se trata de los reptiliomorfos. Se establecen como características de este grupo animal un premaxilar estrecho, el vómer apuntando hacia delante y una fórmula falangial (número de uniones de cada dedo) en el pie.

Los Sinapsidos.

Reciben esta denominación los tetrápodos que poseen una sola cavidad craneal por encima de la línea de los huesos temporales. A este grupo pertenecen además de los fósiles que se detallan más abajo, todos los mamíferos, incluido el hombre. Este grupo fue el dominante de las faunas del período Pérmico, durante el Triásico Inferior continuaron como grupo dominante, pero a partir de la aparición de los primeros arcosaurios se produjo su declinación en número y diversidad a partir del Triásico Medio, hasta su casi extinción a fines del Triásico Superior. En Ischigualasto están representados dos grupos de sinápsidos, los cinodontes y los dicinodontes.

Los cinodontes.

Son un grupo de reptiles mamiferoides cercanamente emparentados al origen de los mamíferos, y uno de los principales componentes de la paleofauna de Ischigualasto. Los cambios evolutivos encaminados al estadío mamífero, se reflejan en este tipo de animales en carácteres del cráneo especialmente. Se caracterizaban por poseer una dentición diferenciada con dientes incisivos, caninos y molares. Además desarrollaron un extenso paladar secundario, el que les permitía masticar mientras respiraban, condición básica para mantener un alto metabolismo. La mandíbula estaba formada casi exclusivamente por el hueso dentario, ya que los huesos posteriores que articulan con el cráneo se habían reducido de tamaño. En los mamíferos estos huesos han cambiado su función articular, a una función auditiva, constituyendo los huesos del oído medio. Los cinodontes que se han hallado en Ischigualasto incluyen formas herbívoras y carnívoras, y tamaños que varían desde el de un ratón al de un jabalí grande.

Los mamíferos actuales descienden de los sinápsidos primitivos, grupo de tetrápodos amniotas que comenzó a florecer a principios del Pérmico, hace unos 280 millones de años, y continuaron dominando sobre los «reptiles» terrestres hasta hace unos 245 millones de años (principios del Triásico), cuando empezaron a despuntar los primeros dinosaurios. Debido a su superioridad competitiva, estos últimos hicieron desaparecer a la mayoría de los sinápsidos. No obstante, algunos sobrevivieron y se convirtieron en los primeros mamíferos verdaderos hacia finales del Triásico, hace unos 200 millones de años.

Los mamíferos más antiguos que se conocen son, por un lado los multituberculados y por otro los australosfénidos, grupos que datan del Jurásico Medio. No obstante, debe tenerse en cuenta que la organización mamaliana, después de un éxito inicial durante el Pérmico y el Triásico, fue suplantada casi por completo, en el Jurásico y el Cretácico (durante unos 100 millones de años), por los reptiles diápsidos (dinosaurios, pterosaurios, cocodrilos, plesiosaurios, ictiosaurios), y no fue hasta su desaparición cuando los mamíferos se diversificaron y alcanzaron su papel dominante. Aprovechar los recursos sin tener que competir con animales de mayor envergadura suponía adaptarse a regiones inhóspitas de clima normalmente frío, a los hábitos nocturnos, también con bajas temperaturas y además escasa iluminación.

A lo largo de la historia evolutiva de los mamíferos acontecen una serie de hechos que van a determinar la adquisición de los rasgos que caracteriza a la clase. La capacidad homeotérmica, es decir, de regular su temperatura corporal, es sin duda alguna la característica que permite a los mamíferos un mundo libre de competencia y rico en recursos altamente nutritivos. Fue gracias a ella que pudieron conquistar territorios fríos y sobre todo, desarrollar una actividad nocturna.

El crecimiento de pelo protegiéndoles el cuerpo de la pérdida de calor y el desarrollo de una visión apta para bajos índices de luminosidad fueron las otras dos circunstancias que colaboraron en la conquista de estos nichos ecológicos hasta el momento libres de animales superiores. Las adaptaciones del esqueleto fueron el primer paso para conseguir mayor efectividad energética basada en el incremento del aprovechamiento de los recursos y en la disminución del gasto. El cráneo va haciéndose más efectivo, pierde masa, mantiene resistencia y simplifica estructuras a la vez que permite el desarrollo y efectividad muscular.

Las modificaciones del cráneo llevan además consigo la formación de un paladar secundario, la formación de la cadena ósea del oído medio y la especialización de las piezas dentales.

La mandíbula se constituye a partir de un único hueso (el dentario) y ésta es la principal característica para determinar si el fósil de un animal pertenece a la clase de los mamíferos, debido a la usual pérdida de tejidos blandos durante la fosilización. 

Las extremidades dejan paulatinamente de articularse a ambos lados del tronco para hacerlo por debajo. De este modo, a la vez que aumenta la movilidad del animal, disminuye el gasto energético al hacer los requerimientos para el desplazamiento y el mantenimiento del cuerpo erguido. Por su parte, la gestación interna de las crías y el proporcionarles a éstas los alimentos para la primera edad sin tener que buscarlos (leche), permitió mayor libertad de movimiento a las madres y con ello un avance en su capacidad de supervivencia tanto individual como de la especie.

En todos estos cambios evolutivos se vieron involucradas todas y cada una de las estructuras orgánicas, así como los procesos fisiológicos. La maquinaria biológica especializándose requería mayor efectividad de los procesos respiratorios y digestivos, provocando el perfeccionamiento de los aparatos circulatorio y respiratorio con relación a la efectividad fisiológica, y el del digestivo para conseguir un mayor aprovechamiento nutritivo de los alimentos fueron otros de los logros conseguidos por estos animales durante su evolución.

El sistema nervioso central fue adquiriendo un tamaño y estructura histológica que no se conoce en otros animales, y la deficiencia de iluminación a que se enfrentaban las especies nocturnas se vio compensada con el desarrollo de los otros órganos sensoriales, en especial del oído y el olfato. Todos estos fenómenos evolutivos tardaron varios cientos de millones de años, tras los cuales los mamíferos hemos llegado a dominar la vida sobre La Tierra, siendo las especies vivas con mayor grado de evolución y desarrollo.

La taxonomía clásica se ha basado fundamentalmente en datos morfológicos para establecer similitudes y diferencias que permitan clasificar a las distintas especies, pero los nuevos descubrimientos paleontológicos y los continuos avances en genética y biología molecular ponen en entredicho bastantes de las teorías evolutivas hasta el momento aceptadas. Como resumen cladístico de lo que se expone en el artículo principal puede servir el árbol siguiente en el que sólo aparecen taxones de distinto rango entroncados directamente con la clase Mammalia o pendientes de una jerarquización más precisa:

Los primeros mamíferos, los cuales evolucionaron de los reptiles mamiferoides, dieron su aparición en este período, posiblemente por los cambios de clima que se hicieron y la deriva continental, que motivaron la gran regresión marina del Triásico: todas las tierras se unieron para formar el supercontinente Pangea (dividido nuevamente a principios del Jurásico, en la manera inversa de una transgresión marina (por eso pasó a predominar los carbonatos).

Los sinápsidos (Synapsida, gr. "arco fusionado"), o terópsidos (Theropsida) son una clase de amniotas que incluye a los mamíferos y a todas aquellas formas más relacionadas con ellos que con el resto de amniotas. Los sinápsidos no mamíferos se han denominado tradicionalmente "reptiles mamiferoides", es decir reptiles similares a los mamíferos.

El rasgo craneano que los caracteriza es la presencia de un orificio en los lados del cráneo tras las órbitas de los ojos, la fosa temporal inferior. Hace tiempo se supuso erróneamente que esta fosa se había formado por la fusión de las dos que existen en los reptiles diápsidos y por ello el grupo recibió el inadecuado nombre de sinápsidos. El estudio de los sinápsidos fósiles nos muestra cómo los tipos más antiguos se parecen a los primeros reptiles y los más avanzados son casi idénticos a los mamíferos.

Los primeros mamíferos propiamente dichos.

En esta época había un grupo de reptiles que poseían características de mamíferos; eran muy frecuentes desde el periodo pérmico al triásico y se conocen como el orden de los Terápsidos. Con el tiempo, dieron lugar a distintas ramas evolutivas en las que fueron apareciendo rasgos típicos de los mamíferos al tiempo que se entremezclaban con los reptilianos. Esto sucedió hace unos 180 millones de años cuando declinaron dejando una línea de descendientes que no resurgiría hasta pasados 100 millones de años, durante los cuales los grandes reptiles predominaron en la Tierra. Los primeros fósiles correspondientes de forma definitiva a un mamífero fueron encontrados en rocas del jurásico.

Durante este periodo existían ya cinco órdenes distintos de mamíferos. Uno estaba compuesto por mamíferos pequeños similares a los roedores, que tenían características dentales típicas de estos animales, pero se extinguieron durante el eoceno. Un segundo orden consistía en mamíferos pequeños y carnívoros, con molares de tres cúspides y que también se extinguieron antes de finalizar el eoceno. El tercer grupo estaba formado por mamíferos del tamaño de una rata o un topo; tenían un régimen alimentario insectívoro y casi con toda seguridad los podemos identificar como los antecesores de los mamíferos actuales.

Se desconoce con exactitud, cuándo y dónde aparecieron los monotremas en la Tierra. La mayor parte de los fósiles han sido encontrados en Australia, si bien recientemente han sido descubiertos en Argentina dientes fósiles de un ornitorrinco perteneciente al género Monotrematum, lo que sugiere que se distribuían por las regiones más meridionales de Gondwana. El fósil más antiguo del que se dispone de un monotrema data de más de 100 millones de años. Se trata de una porción de la mandíbula de un Steropodon galmani, un antepasado del ornitorrinco que debía de ser del tamaño de un gato.

Los primeros metaterios eran parecidos a las actuales zarigüeyas (Didelphimorphia) y surgieron sobre las tierras de la actual Norteamérica hace entre 80 y 100 millones de años. Desde allí se extendieron por todos los continentes, pero fue al sur donde proliferaron sin dificultad y a través de la unión de estas tierras con el continente Australiano, lo colonizaron poco antes de que ambos se separaran definitivamente, quedando aislados del resto de los mamíferos. Por su parte, los primeros euterios eran similares a las actuales musarañas (Soricomorpha). Se desconoce su origen cierto y durante algunos millones de años tuvieron que convivir con los dinosaurios, evolucionando lentamente hasta que éstos acabaron por desaparecer y los mamíferos tuvieron que evolucionar para colonizar la totalidad de la tierra, prácticamente a su disposición.

El Cretáceo termina con la desaparición de los dinosaurios hace alrededor de 65 millones de años, el clima frío dominante va suavizándose y la supremacía de los primitivos mamíferos, más evolucionados que los reptiles, con capacidad para regular la temperatura corporal, un sistema nervioso central más desarrollado y un organismo preparado para adaptarse fácilmente a las condiciones ambientales hace que éstos se diversifiquen y evoluciones rápidamente para aprovechar los recursos de un planeta que los dinosaurios al desaparecer han dejado virtualmente a su disposición.

Bibliografía Sugerida.

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Estudio y Campo de Investigación de la Paleopalinología.

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Fragmento del Articulo: Magnussen Saffer, Mariano. (2009). Estudio y Campo de Investigación de la Paleopalinologia. Paleo, Boletín Paleontológico. Año 7 numero 35: 19 - 21.

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La paleopalinología se basa en la capacidad de polen y esporas (también denominados palinomorfos) para ser fosilizados. Los palinomorfos pueden ser transportados por el viento, o a través de otros vectores como los animales, y depositados sobre diferentes materiales. Estos microfósiles sedimentados a lo largo del tiempo experimentan procesos de fosilización de su exina de manera que se puede extraer, datar e identificar el polen de un determinado material y deducir así cómo era la vegetación en el pasado.

La palinología es la disciplina que estudia polen, esporas, dinoflagelados y cualquier palinomórfo actual o fósil. El estudio palinológico de polen actual contribuye a la taxonomía de plantas, certificar calidad de mieles, predecir cosechas e investigaciones agronómicas, estudiar la naturaleza de los contaminantes biológicos (polen alergénico) entre otras aplicaciones. Los analisis palinologicos son tambien util a la Arqueologia, Paleontología, Climatologia, Estratigrafía, Geología del petróleo entre otras aplicaciones. Ésta se centra fundamentalmente en el análisis de su morfología externa que presenta patrones estructurales diferentes a tenor de las variaciones en la exina, que es la pared externa de los granos de polen. El estudio y análisis microscópico de su simetría, aperturas en las paredes, contorno, forma, tamaño, etc. tiene un valor taxonómico y permite distinguir taxones diferentes a distintos niveles (familia, géneros, especies). Es en el estudio paleontológico donde alcanza su máxima versatilidad, pues el polen tiene gran resistencia a la putrefacción debido a las características químicas de la exina. Esta área de investigación se denomina "Paleopalinología".

Este hecho tiene importancia biológica en sí misma dado que de ello se pueden deducir multitud de parámetros como la evolución vegetal, extinciones de especies vegetales y todos aquellos aspectos relacionados con la biogeografía histórica de las plantas (geobotánica o fitogeografía). Además se pueden inferir otras características del paisaje que en conjunción con otras disciplinas (arqueozoología, paleoantropología, paleobotánica) permite la reconstrucción de ambientes fósiles en distintos planos.

<<<< Investigador observando polen por un microscopio.

Los granos de polen y las esporas son microscópicos pero cada cual tiene una forma peculiar a su especie. Están constituidos por una membrana exterior (exina) muy resistente que les permite soportar altas temperaturas y presiones. Son resistentes a la degradación biológica y química y preservan sus estructuras. Quedan momificados en el hielo, en las turbas, en las resinas fósiles (ámbar) y en rocas sedimentarias que tienen millones de años. Están bien conservados pero no son viables. Son útiles a la geología del petróleo y del carbón y a la estratigrafía ya que permite efectuar correlaciones regionales.

Entre los microfósiles existe un gran número de especies diferentes, pudiéndose encontrar polen producido por las gimnospermas y las angiospermas, esporas producidas por los helechos y hongos y microorganismos acuáticos. Proporcionan una información muy completa de la vegetación existente, ya que usualmente se encuentran muchas formas diferentes de polen y esporas. Adicionalmente la palinología permiten datar las rocas y conocer la evolución y las asociaciones de los diferentes grupos vegetales. También proporciona información sobre la naturaleza de los sedimentos, cantidad de materia orgánica y conocer si los depósitos son marinos o continentales

De hecho la paleoclimatología emplea la paleopalinología como herramienta frecuentemente. Este uso se debe a que las especies vegetales mantienen óptimos ambientales bajo distintas circunstancias climáticas. Una simplificación del mecanismo inductivo que se emplea para la reconstrucción climática es el siguiente: si una especie que hoy es típica de ambiente frío y húmedo es hallada depositada en materiales de una determinada época del pasado podemos inferir que el clima durante ese periodo era frío y húmedo.

<<<< Grano de polen (Multiplicisphaeridium) visto al microscopio

Por supuesto el proceso de interpretación de la ecología de ambientes pasados no es tan simple y se deben considerar numerosos aspectos como la interacción entre las diferentes especies dentro de una comunidad vegetal, la amplitud ecológica de los taxones, etc.

Algunas de las fuentes de polen fósil más frecuentes, especialmente en latitudes medias del planeta, son las turberas, ambientes lacustres o humedales. La conservación del polen pasa por mantener condiciones de anoxia de manera constante, de modo que la preservación óptima del polen se da en ambientes poco expuestos a la erosión y oxigenación. Por ello, las turberas y demás espacios lacustres se muestran especialmente útiles en este aspecto.

Por otra parte, en este tipo de cuencas de depósito el material sedimentado lo hace de manera secuencial de modo que se pueden extraer sondeos coherentes en el tiempo, en los que la base sea más antigua que la zona superior. Si se realizan análisis polínicos de muestras consecuentes en un sondeo de estas características y además se realizan dataciones absolutas se pueden obtener curvas de cambio vegetal a lo largo de un periodo concreto y por tanto secuencias de cambio climático a lo largo de dicho periodo.

<<<<< Grano de polen Multiplicisphaeridium sp visto al microscopio

La paleopalinología se ha convertido en una disciplina que sirve de gran apoyo a otras áreas de estudio paleontológicas para la deducción de resultados paleoambientales. Es también usada en arqueología de la misma forma.

Para estudiar el polen y las esporas, se tritura la roca y luego se ataca con ácidos que suprimen los minerales y permite aislar la materia orgánica y los microfósiles. Ácido clorhídrico para atacar los carbonatos, ácido fluorhídrico para la disolución de la sílice, ácido nítrico para oxidar y eliminar el exceso de materia orgánica, blanquear y limpiar el polen y las esporas que se van estudiar. Los estudios se realizan con microscopio óptico o en microscopio electrónico de barrido.

Por comparación con especies actuales y fósiles, se les clasifica en familias, género y especies. Para indicar que es polen fósil se les aproxima a la especie actual se agrega el sufijo dites . Ejemplos: Proteacidites, Podocarpidites, Nothofagidites. A las esporas en cambio se les agrega generalmente el sufijo sporites. Si no hay afinidad conocida se crean géneros y especies artificiales.

Fuente Sugerida:

ARCHANGELSKI, S. (1970). Fundamentos de Paleobotánica. Universidad Nacional de La Plata.
Serie Técnica y Didáctica nº 11.
BOUREAU, E. Traité de Paléobotanique.
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STASBURGER, E. Tratado de Botánica.
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Cope y Marsh. Amigos, enemigos y la guerra de los huesos a fines del siglo XIX.

Tomado de; Magnussen Saffer, Mariano (2010). Cope y Marsh. Amigos, enemigos y la guerra de los huesos a fines del siglo XIX. Paleo, Boletín Paleontológico. Año 8. 46: 19-22. marianomagnussen@yahoo.com.ar 

Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope fueron dos de los grandes pioneros de la paleontología en Estados Unidos y sus carreras científicas poseen entidad de sobra para haberles hecho famosos individualmente. Pero es por su enemistad por lo que son universalmente recordados. En los números 044 y 045 de Paleo - Boletín Paleontológico he publicado la biografía individual de Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope, quedando pendiente la mencionada “Guerra de los Huesos”, que los convirtieron en grandes figuras mediáticas de la paleontología americana.

Cope y Marsh eran ambiciosos, arrogantes y vengativos, sedientos de fama y renombre. Los corroyeron los celos, la envidia y la desconfianza. La competencia sacó a relucir lo peor de ambos. Cope llegó a escribir que le gustaría ver a Marsh empalado en los cuernos de un Monoclonius sphenocerus, lo que, hay que convenir, resulta rebuscado (y doloroso). También pidió que tras su muerte le extrajeran el cerebro y lo pesaran para compararlo con el de Marsh. Por su parte, Marsh calificó a su rival de ´histérico y le sugirió que se volase la tapa de los sesos.

Deseaban los dos no sólo vencer en la carrera por encontrar y describir nuevos y más grandes dinosaurios, sino también que el otro fracasara. Ambos perdieron a sus madres de niños, a los tres años. Cope, impaciente y temperamental, pendenciero, era más brillante; Marsh, más meticuloso y fiable, y más influyente. De familias ricas, los dos disfrutaron de situaciones acomodadas y buenas rentas, que dedicaron a conseguir fósiles y a labrarse una carrera científica. Se conocieron en Berlín en 1864, cuando viajaban por Europa para profundizar en sus conocimientos científicos (y de paso librarse de ser movilizados en la guerra de secesión). Pasaron un par de días de manera bastante amistosa y luego, ya en casa, se escribieron y visitaron algunos yacimientos juntos. Hasta se dedicaron especies.

No está claro cómo empezaron a odiarse. Parece que Marsh trató de comprar unos fósiles apalabrados a Cope por el propietario de unos terrenos ricos en ellos.

or su parte, Cope invadió una zona de caza de Marsh en Kansas. En 1870, Marsh examinó un esqueleto de Elasmosaurus (un plesiosaurio) montado por Cope y dijo que estaba al revés: la cabeza en la cola. Cope, lógicamente ultrajado, se puso furioso. Pero Marsh tenía razón. Él mismo, sin embargo, patinó en otras ocasiones, equivocando las cabezas de dos saurópodos o bautizando a un mismo bicho con dos nombres diferentes. La Guerra de los Huesos fue un periodo de intensa especulación y descubrimientos de fósiles durante la Gilded Age de la historia de los Estados Unidos. Los dos paleontólogos utilizaron métodos deshonestos para superar al otro en el campo, recurriendo a sobornos, robos, y destrucción de huesos. Los científicos también se atacaron mutuamente en obras científicas, intentando arruinar la credibilidad del otro y dejarlo sin financiación.

Su investigación de huesos los llevó al oeste, a los ricos yacimientos paleontológicos de Colorado, Nebraska y Wyoming. Entre 1877 y 1892, ambos utilizaron su patrimonio y su influencia para financiar sus propias expediciones y obtener servicios y fósiles de cazadores de dinosaurios. Al final de la Guerra de los Huesos, ambos habían agotado su patrimonio para alimentar su intensa rivalidad.

Cope y Marsh tenían orígenes muy diferentes. Cope nació en el seno de una familia cuáquera, rica e influyente de Filadelfia. Aunque su padre quería que Cope trabajara de granjero, este se distinguió como naturalista. En 1864, Cope se convirtió en profesor de zoología en el Haverford College y se unió a Ferdinand Hayden en sus expediciones en el oeste. Marsh, hijo de una familia de pocos medios de Lockport, Nueva York, habría crecido en la pobreza de no haber sido por la ayuda de su tío, el filántropo George Peabody. Marsh convenció a su tío para que construyera el Museo Peabody de Historia Natural, y consiguió el cargo de director del museo. Eso, junto con la herencia que recibió de Peabody cuando este murió en 1869, hizo posible que Marsh disfrutara de una cómoda posición financiera aunque, debido en parte a la visión estricta que tenía Peabody del matrimonio, Marsh permanecería soltero toda la vida.

En una ocasión, los dos científicos se habían marchado a una expedición de recolección de fósiles en los pozos de marga de Cope en Nueva Jersey, donde William Parker Foulke había descubierto el holotipo del dinosaurio Hadrosaurus foulkii, descrito por el paleontólogo Joseph Leidy; este fue uno de los primeros descubrimientos de dinosaurios en América, y los pozos todavía eran ricos en fósiles. Aunque los dos fueron amigablemente, Marsh sobornó en secreto a los operadores de los pozos para que le llevarán los fósiles que descubrían a él, en lugar de a Cope. Los dos empezaron a atacarse mutuamente en documentos y publicaciones, y su relación personal empeoró.

En los artículos de prensa, Cope atacó a Marsh por plagio y mala gestión financiera, y atacó a Powell por sus errores de clasificación geológica y por malversar el dinero otorgado por el gobierno. Marsh y Powell pudieron publicar su visión del asunto, lanzando sus propias acusaciones contra Cope. Los artículos de Ballou estaban poco estudiados, escritos y leídos, y el propio Cope escarmentó tras un artículo de The Philadelphia Inquirer que sugería que los mandatarios de la Universidad de Pensilvania pedirían la dimisión de Cope a menos que presentara pruebas para sus acusaciones contra Marsh y Powell.

El mismo Marsh mantuvo viva la historia del Herald con una feroz réplica, pero a finales de enero la historia desapareció de los diarios, y poco había cambiado entre los rivales acérrimos. No se celebró ningún juicio del congreso para investigar la malversación de fondos de Powell y ni Cope ni Marsh hubieron de responder sobre su responsabilidad en los errores, pero parte de las calumnias de Ballou contra Marsh quedaron asociadas con el Servicio. Ante un sentimiento antiservicio enardecido por la sequía en el oeste y la preocupación sobre la apropiación de las granjas abandonadas en la misma zona, Powell se encontró bajo una estrecha vigilancia por parte del House Appropriations Committee. 

Llevado a actuar por el supuesto derroche de Marsh en cuanto a los fondos del Servicio, el Appropriations Committee exigió que el presupuesto del Servicio fuera detallado. Cuando se puso fin a su apropiación en 1892, Powell envió un lacónico telegrama a Marsh indicándole que esperaba su dimisión, una afrenta personal además de financiera. Al mismo tiempo, muchos de los aliados de Marsh se estaban retirando o habían muerto, reduciendo su crédito científico. Justo cuando el extravagante estilo de vida de Marsh empezaba a pasarle factura, Cope consiguió un cargo en el Servicio Geológico de Texas, aunque, todavía tambaleándose por los ataques personales que había recibido durante el asunto del Herald, no continuó con los suyos.

La suerte de Cope mejoró durante la primera parte de la década de 1890, cuando fue promovido en el lugar de Leidy como Profesor de Zoología y fue elegido presidente del American Association for the Advancement of Science el mismo año que Marsh dejó su cargo al frente de la Academia de Ciencias. Sin embargo, a finales de la década su suerte volvió a empeorar, a medida que Marsh recuperaba parte de su prestigio, consiguiendo la Medalla Cuvier, el galardón paleontológico más importante.

Marsh permaneció soltero, y en la profesión corría el chascarrillo de que manejaba muchos huesos, pero nunca consiguió una costilla. Cope se casó y tuvo una hija. Parece haber sido un donjuán, y de hecho hay quien ha atribuido su muerte a la sífilis, contraída durante sus expediciones paleontológicas (´Ninguna mujer estaba a salvo de Cope a menos de ocho millas , dijo de él un amigo). Otros, sin embargo, atribuyen su fallecimiento a que se automedicaba los problemas gastrointestinales ingiriendo el formaldehído de preservar especímenes.  

La herencia de los dos paleontólogos es enorme. Cope y Marsh quedaron económica y socialmente arruinados por sus esfuerzos para deshonrar al contrario, pero sus contribuciones a la ciencia y la disciplina de la paleontología serían inmensas; a su muerte, los científicos dejaron toneladas de cajas de fósiles sin abrir. Entre ambos descubrieron y documentaron más de 130 nuevas especies de dinosaurio, incluidos los tan populares Diplodocus, Stegosaurus, Allosaurus, Camarasaurus, Coelophysis y Triceratops. Lograron esqueletos completos que montados en posiciones dramáticas en los grandes museos cautivaron la imaginación de las multitudes. Fueron pioneros en sistemas de excavación y conservación. Así que puede decirse que la suya fue una rivalidad muy productiva para la ciencia. Aunque, desde luego, no un gran ejemplo.

Bibliografía Sugerida.

Baalke, Ron (13-10-1994). "Edward Cope's Skull". Lista de correo lepomis.psych.upenn.edu. Consultado el 15 de agosto de 2008.

Jaton, Jacinto. (2008). Ese diplodocus es mío. Publicado en El Pais.

Norell, Mark A.; Gaffney, Eric S.; i Dingus, Lowell (1995). Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History. Nova York: Alfred Knopf Publishing

Preston, Douglas (1993). Dinosaurs in the Attic: An Excursion Into The American Museum of Natural History. Estados Unidos: Macmillan Publishers

Sterling, Keir (1997). Biographical Dictionary of American and Canadian Naturalists and Environmentalists. Greenwood Publishing Group

Wallace, David Rains (1999). The Bonehunters' Revenge: Dinosaurs, Greed, and the Greatest Scientific Feud of the Gilded Age. Houghton Mifflin Books.

 


El Súper Árbol de los Dinosaurios.

Durante mucho tiempo se ha debatido si los dinosaurios eran parte de la 'Revolución terrenal "que se produjeron unos 100 millones de años durante el Cretácico cuando las aves, mamíferos, plantas con flores, insectos y reptiles todos se sometió a una rápida expansión.

Un estudio internacional, dirigido por la Universidad de Bristol, muestra que durante los últimos 50 millones de años de existencia, los dinosaurios no fueron la ampliación de tan activa como se había pensado previamente y que la aparente explosión de la diversidad de dinosaurios se puede explicar en gran parte por el sesgo de muestreo.

El equipo elaboró un 'supertree' de los dinosaurios, es el más probable patrón de evolución de 440 de las 600 especies conocidas de dinosaurios. "Supertrees son muy grandes árboles de la familia hizo uso de sofisticadas técnicas de ordenador que cuidadosamente puntada juntos varios pequeños árboles que fueron previamente elaborados por expertos en los diversos subgrupos", explicó el autor principal Graeme Lloyd.

"Nuestro supertree resume los esfuerzos de dos décadas de investigación de cientos de trabajadores de dinosaurios en todo el mundo y permite a buscar todas las pautas inusuales en el conjunto de los dinosaurios por primera vez." Es la imagen más completa hasta la fecha de cómo evolucionaron los dinosaurios . Los resultados se publican hoy (23 de julio) en las labores de la Royal Society B. Mike Benton Profesor de la Universidad de Bristol, dijo: "No es completa, pero es la más detallada y completa único árbol evolutivo de los dinosaurios producido, y, de hecho, para casi cualquier otro grupo.

"Hasta ahora, la mayoría de los estudios de la evolución de los dinosaurios no fueron probados en contra de una numéricamente precisa y completa base de datos. Esperamos que nuestro estudio marca la primera de una nueva ola de este tipo en profundidad, los estudios cuantitativos en paleontología. "  

El nuevo estudio utiliza técnicas estadísticas para distinguir inusualmente altas tasas de diversificació n de las tasas normales. Los resultados muestran que todas las ráfagas de diversificació n que ocurrió en los primeros cincuenta millones de años de evolución de los dinosaurios.

Más tarde expansiones no se distinguen de las tasas normales. Esto sugiere dinosaurios no aprovechar las ventajas del nuevo suministro de alimentos disponibles durante el Cretácico Terrestre Revolución - tales como plantas con flores, lagartos, serpientes, aves y mamíferos.

El trabajo fue realizado utilizando la Computación de Altas Prestaciones instalaciones de la Universidad Nacional de Irlanda, Maynooth. Se basa en una combinación de 155 publicado dinosaurio 'árboles' y tomó aproximadamente 5000 horas de tiempo de cálculo.

La atención se centró clave para ver si los dinosaurios ha sido parte de una importante fase de evolución en la tierra - la Revolución Terrestre Cretácico (entre 125-80 millones de años atrás) - cuando muchos nuevos grupos de plantas y animales se expandió rápidamente. Durante este tiempo, las plantas con flores y los insectos sociales surgieron y se convirtió cada vez más común. Muchos animales también backboned ampliado para aprovechar las nuevas fuentes de alimentos.

Para conocer más y bajar el árbol genealógico de los dinosaurios en PDF, súmese gratuitamente a nuestro grupo de correo Web.

 


El desarrollo de la filosofía natural y la paleontología hasta el siglo XVII.

Por Mariano Magnussen Saffer. Grupo Paleo. Museo Municipal Punta Hermengo de Miramar. Fundación Argentavis. marianomagnussen@yahoo.com.ar. Tomado de; - Magnussen Saffer, Mariano. 2015. Paleo Revista Argentina de Paleontología. El desarrollo de la filosofía natural y la paleontología hasta el siglo XVII. Boletín Paleontológico. Año XIII. 135: 20-22.

La historia de la paleontología recorre la historia de los esfuerzos para entender la historia de la vida en la Tierra a través del estudio del registro fósil dejado por organismos vivos. Ya que tiene que ver con la comprensión de los organismos vivos del pasado, la paleontología es considerada como un campo de la biología, pero su desarrollo histórico ha estado estrechamente ligado a la geología y el esfuerzo para entender la historia de la Tierra misma.

Jenófanes de Colofón, un filósofo griego, que vivió en el siglo sexto antes de Cristo (570-480 a. C.), reconoció que algunas conchas fósiles eran restos de moluscos, lo que utilizó como evidencia para argumentar que lo que en el momento era tierra firme alguna vez había estado bajo el mar.

Leonardo da Vinci (1452-1519), mucho mas tarde, en un cuaderno inédito, también llegó a la conclusión de que algunas conchas marinas fósiles eran restos de moluscos. Sin embargo, en ambos casos, los fósiles eran restos completos de especies de moluscos que se parecían mucho a las especies vivas, y por lo tanto eran fáciles de clasificar.

En 1027, el naturalista persa Ibn Sina (conocido como Avicena en Europa), propuso una explicación de cómo se producía la pedregosidad de los fósiles en El libro de la curación. Modificó una idea de Aristóteles, que explicó este proceso en términos de exhalaciones vaporosas. Ibn Sina modificó esta idea en su teoría de los fluidos petrificantes (succus lapidificatus), la cual fue retomada y extendida por Alberto de Sajonia en el siglo xiv y era aceptada en alguna forma por la mayoría de los naturalistas del siglo xvi.

Shen Kuo (1031-1095) un chino de la dinastía Song utilizó fósiles marinos encontrados en las montañas Taihang para inferir la existencia de procesos geológicos como la geomorfología y las fluctuaciones de la orilla del mar con el tiempo. Haciendo observaciones de bambúes petrificados preservados bajo tierra en Yan'an, región de Shanbei, provincia de Shaanxi, formuló una teoría del cambio climático gradual, ya que Shaanxi era parte de una zona de clima seco que no proporcionaba un hábitat adecuado para el crecimiento del bambú.

Como resultado del nuevo énfasis en la observación, clasificación y catalogación de la naturaleza, los filósofos naturales del siglo xvi en Europa comenzaron a establecer extensas colecciones de objetos fósiles (así como colecciones de especímenes de plantas y animales), que a menudo se almacenaban en gabinetes especialmente construidos a su apropiada organización.

Conrad Gesner publicó en 1565 un trabajo acerca de los fósiles que contenía una de las primeras descripciones detalladas de un gabinete y colección. La colección pertenecía a uno de los miembros de la extensa red de corresponsales que de la que Gesner obtenía información para sus trabajos. Este tipo de redes de correspondencia informales entre filósofos naturales y coleccionistas se volvió cada vez más importante en el transcurso del siglo xvi y fue precursor directo de las sociedades científicas que comenzarían a formarse en el siglo xvii. Estas colecciones en gabinete y redes de correspondencia jugaron un papel importante en el desarrollo de la filosofía natural.

Sin embargo, la mayoría de los europeos del siglo xvi no reconocieron que los fósiles eran los restos de organismos vivos. La etimología de la palabra fósil proviene del latín para desentarrar, desenterrado. En consecuencia, el término se aplica a una amplia variedad de objetos pétreos sin tener en cuenta si podrían tener un origen orgánico.

Escritores del siglo xvi como Gesner y Georg Agricola estaban más interesados en la clasificación de este tipo de objetos por sus propiedades físicas y místicas que en la determinación de su origen. Además, la filosofía natural del período animó a que se formularan explicaciones alternativas para el origen de los fósiles. Tanto las escuelas aristotélicas y neoplatónicas proporcionaron apoyo a la idea de que los objetos pétreos pueden crecer dentro de la tierra para parecerse a los seres vivos.

La filosofía neoplatónica sostuvo que podía haber afinidades entre los objetos vivos y no vivos que podrían causar que unos se parecieran otros. La escuela aristotélica sostuvo que las semillas de organismos vivos podrían introducirse bajo tierra y generar objetos parecidos a esos organismos.

Bibliografía sugerida.

Bowler, Peter J. (2003). Evolution:The History of an Idea. University of California Press.

Bowler, Peter J.; Iwan Rhys Morus (2005). Making Modern Science. The University of Chicago Press.

Cadbury, Deborah (2000), The Dinosaur Hunters: A True Story of Scientific Rivalry and the Discovery of the Prehistoric World, Fourth Estate,

Desmond, Adrian (1975). "The Discovery of Marine Transgressions and the Explanation of Fossils in Antiquity". American Journal of Science, Volume 275.

Palmer, Douglas (2005) Earth Time: Exploring the Deep Past from Victorian England to the Grand Canyon. Wiley, Chichester. I

Rudwick, Martin J.S. (1985). The Great Devonian Controversy: The Shaping of Scientific Knowledge among Gentlemanly Specialists. The University of Chicago Press.

Zittel, Karl Alfred von (1901). History of geology and palaentology to the end of the Nineteenth Century. Charles Scribner's Sons, London.

Wikipedia.

 

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