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El origen de los caballos y su proceso evolutivo.

Por Mariano Magnussen Saffer. Grupo Paleo. Museo Municipal Punta Hermengo de Miramar. Fundación Argentavis. marianomagnussen@yahoo.com.ar. Tomado de - Magnussen Saffer, Mariano. 2016. El origen de los caballos y su proceso evolutivo. Paleo Revista Argentina de Paleontología. Boletín Paleontológico. Año XIV. 140: 15-21.

Los primeros ungulados aparecen en Asia en la época del Paleoceno superior, dentro de la Era Cenozoica o Terciaria. El caballo pertenece a la orden del perisodáctilos, es decir, los ungulados provistos de un número impar de dedos. Uno de estos dedos es predominante y asegura el principal apoyo del animal.

El registro fósil nos permite contemplar los cambios evolutivos a través de la mayor escala temporal. Podemos ver a las especies aparecer y extinguirse repetidamente a lo largo del registro fósil. Una especie animal puede, por termino medio, sobrevivir entre uno a diez millones de años, aunque con muchas variaciones.

Al estudiar la sustitución de unas especies por otras especies u otros taxones a lo largo del tiempo, se observan tendencias.

Las tendencias son cambios orientados en los rasgos característicos o en los modelos de diversidad en un grupo de organismos. Las tendencias fósiles demuestran claramente el principio de Darwin del cambio perpetuo.

Hay que hacer hincapié en que las tendencias se observan solamente a posteriori. No podemos predecir, a partir de los primeros fósiles de un grupo, cual será el aspecto o la diversidad de los fósiles posteriores. El proceso evolutivo no contiene direcciones predeterminadas.

Los primeros équidos que existieron poseían cuatro dedos en cada extremidad de sus miembros anteriores y tan sólo tres extremidades en los posteriores. Como resultado de la evolución, para una adaptación progresiva a la carrera, el número de dedos que descansan en el suelo, a lo largo de las edades, fue reduciéndose a tres, posteriormente a dos, hasta la aparición del casco único, característica del caballo actual.

Durante mucho tiempo se ha creído que el antepasado más lejano del caballo era el "Hyracotherium leporinum", aparecido durante el Eoceno, (hace aproximadamente 54 millones de años) Pero, estudios recientes han emplazado a los caballos entre los Palaeotherium.

Palaeotherium. Cuvier, 1804.

es un género de mamíferos perisodáctilos de la familia Palaeotheriidae. Medían cerca de 75 cm de altura, con rasgos parecidos al actual tapir. Vivieron en los densos bosques tropicales de Europa hace alrededor de 45 millones de años durante la primera mitad del Eoceno.

George Cuvier lo describió originalmente como una especie de tapir, y como estos, Palaeotherium ha sido recosntruido como un animal parecido a un tapir. El examen de los cráneos son embargo ha mostrado que la cavidad nasal no era apta para tener una trompa pequeña, lo que ha derivado en nuevas reconstrucciones que lo muestran como una criatura más parecida a los caballos. Los estudios anatómicos también sugieren que Palaeotherium, junto con otros géneros de paleotéridos como Hyracotherium, estaban cercanamente relacionados con los caballos.

En general las especies de Palaeotherium medían cerca de 75 centímetros de altura hasta los hombros, pero la especie de mayor tamaño, P. magnum del Eoceno medio de Francia, alcanzaba una talla comparable a los mayores caballos modernos.

Eohippus. Marsh, 1876.

Es un género extinto de mamífero ungulado pequeño de la familia de los équidos. La única especie reconocida es E. angustidens, el cual tradicionalmente fue considerado como una especie del género Hyracotherium. Sus restos se han hallado en América del Norte.

En 1876, Othniel C. Marsh describió un esqueleto como Eohippus validus, a partir del griego ηώς (eōs, "amanecer") y ιππος (hippos, "caballo"), lo que significaría "caballo del amanecer". Sus similitudes con los fósiles descritos por Richard Owen fueron señaladas formalmente en un artículo de 1932 de sir Clive Forster Cooper. E. validus fue reclasificado en el género Hyracotherium, el cual tenía prioridad como nombre de género, así que Eohippus se volvió el sinónimo menor de este género.

Más recientemente se encontró que Hyracotherium es un grupo parafilético de especies, y ahora este género solo incluye a la especie H. leporinum. Por su parte, se determinó que E. validus era idéntico a una especie nombrada antes, Hyracotherium angustidens (Cope, 1875), y el nombre binomial resultante es entonces Eohippus angustidens.

Mesohippus. Marsh, 1875.

Es un género extinto de mamíferos perisodáctilos de la familia Equidae que vivieron hace aproximadamente 40 millones de años, en el Oligoceno Medio. Tenía las patas más largas que su predecesor Hyracotherium. Perdió, también con respecto a éste, un dedo, aunque se apoyaba normalmente sobre su dedo medio, a pesar que los otros dos también eran usados.

La cabeza de Mesohippus era más grande y larga que la de sus ancestros. Sus ojos eran redondeados y dispuestos más separados a los lados de la cabeza. Los dientes eran igualmente más largos y parecidos a los de los caballos actuales, al igual que su cavidad cerebral. Como la mayoría de los caballos fósiles, Mesohippus era común en Norteamérica.

Miohippus. Marsh, 1874.

Es un género extinto de équidos de la subfamilia Anchitheriinae. Los fósiles se encuentran en Norteamérica; parece haber evolucionado del género Mesohippus, con el que coexistió durante cuatro a ocho millones de años.

Los ejemplares pesarían entre 40 y 55 Kg, siendo más grandes que la mayoría de los primeros équidos del Eoceno, pero menores que los caballos actuales. Era algo más grande que Mesohippus, y con el cráneo ligeramente más largo. También tenía una cresta adicional en sus molares superiores, lo que le permitía masticar hierba con mayor efectividad. Algunas especies estaban adaptadas a la vida en los bosques, y otras a la vida en las praderas. 

Miohippus fue nombrado por Marsh en 1874 y su especie tipo es Miohippus annectens. Fue asignado a la familia Equidae por Marsh en 1874. Fue sinonimizado subjetivamente con Mesohippus por Matthew en 1899. Su estatus como género independiente fue corroborado por Hay (1902), H. F. Osborn en 1918, Hay (1930), Stirton (1940) y Carroll (1988); y fue asignado a la subfamilia Anchitheriinae por MacFadden en 1998.

Merychippus. Leidy, 1856.

Es un género extinto de équido que vivió entre los 17 a 11 millones de años atrás en la época del Mioceno. Su nombre significa “caballo rumiante” pero no se sabe si en verdad rumiaba.

Los Merychippus vivían en manadas, tenía una altura de 1,20 metros, tuvo tres dedos en cada pie. Tenía el hocico más largo, la mandíbula más profunda, los ojos más amplios que cualquier caballo hasta la fecha. Su cerebro también fue mucho mayor haciéndolo más inteligente y ágil y fue el primero en tener la cabeza distintiva de los caballos actuales.

En algunas especies de Merychippus, los dedos laterales eran más largos, mientras que en otros, los tenían pequeños y sólo tenían contacto con el suelo cuando corrían.Sus dientes eran como los de Parahippus, con la cresta extra que era variable en Miohippus, se volvió permanente en Merychippuss, y en los demás dientes se empiezan a formar unas series de crestas altas con mayores coronas. Merychippus dio origen al menos a 19 especies distintas pastadoras.

El primer grupo lo constituyen las especies de Hipparion son pastadores de 3 dedos y se dividen en 4 géneros y 16 especies. El último fue una línea de “equinos verdaderos” que conduce a las especies actuales, en donde sus dedos laterales eran más pequeños que las de otros proto-caballos.

Pliohippus. Marsh, 1874.

Es un género extinto de mamíferos perisodáctilos de la familia de los équidos, que vivió durante el Plioceno en América del Norte. Era herbívoro, cuadrúpedo y de cuello largo y arqueado.

Surgió de Calippus en el Mioceno Medio, alrededor de 12 millones de años atrás. Era muy similar en apariencia al Equus, a pesar de que tenía dos dedos largos en ambos lados de la pezuña.

Hasta hace poco, se creía que Pliohippus era el ancestro de los actuales caballos, porque presentaba muchas de sus semejanzas anatómicas. Sin embargo, aunque claramente Pliohippus fue un pariente cercano del Equus, su cráneo presenta profundas fosas faciales, mientras que en el Equus no están esas fosas en absoluto. Además, sus dientes eran muy curvos, a diferencia de los dientes bien rectos de los caballos modernos.

En consecuencia, es poco probable que sea el ancestro del caballo moderno, en cambio, es un probable candidato para ser el antepasado de Astrohippus.

Hipiddion. Roth, 1899.

Llego a Sudamérica a principios del Pleistoceno en el gran intercambio faunistico de fines del Plioceno. De acuerdo a la recientes teorías de algunos Paleontólogos, este genero seria originario de Sudamérica y estaría emparentado con Pliohippus y Dinohippus del Plioceno de América del norte.  Era un primitivo caballo, el cual se extinguió poco antes de la llegada de los primeros colonos sin dejar representantes vivientes, siendo reemplazado por el caballo europeo. Era similar al cebras de Africa, pero algo mas bajo y rechoncho, con extremidades cortas.

Su cráneo presenta unos huesos nasales algo alargados y pronunciados que las formas vivientes. Por otro lado, es notable la conformación de las extremidades, proporcionalmente cortas y anchas, que le confieren al animal un aspecto macizo. Su peso pudo ser de 400 kilos. El primer registro de un caballo fósil sudamericano fue el molar superior descubierto por Charles Darwin cerca de Bahía Blanca (Prov. Buenos Aires), al que Richard Owen identifico en 1840, lo denomino Equus caballus (la especie actual), y mas tarde lo denomino Equus curvidens. Se han hallado numerosos esqueletos bien preservados en distintas zonas del país. 

El registro es ampliamente conocido desde el norte de Ecuador hasta el sur Patagonico. Desde el punto de vista estratigráfico, es conocido desde el Plioceno superior (Uquiense) hasta el Pleistoceno superior - Holoceno (Lujanense reciente). Las características adaptativas de la parte distal de las extremidades de Hippidion pueden ser indicadores de distintos tipos de suelo y vegetación.

El hábitat de Hippidion debería corresponder a un bosque húmedo y suelo blando. Los Equidos de América del sur se han extinguido totalmente. Algunos ejemplares mas modernos de Hippidion, provienen de sitios arqueológicos de la Provincia de Buenos Aires, como Arroyo Seco, ubicado en el Partido de Tres Arroyos, con una antigüedad de 8500 años.

Equus. Linnaeus, 1758.

Se cree que durante el Pleistoceno, hace unos 15.000 años, el género Equus extendió su área de distribución desde Norteamérica a Eurasia y África cruzando el puente de Beringia.

Hace unos 10.000 años los caballos se extinguieron en Norteamérica,  por causas aún desconocidas, quizá por algún cataclismo climático que modificó los ecosistemas americanos. Diversos hallazgos en cuevas de Europa indican que el caballo era un animal muy abundante durante la Edad de Piedra en dicho continente; se han encontrado suficientes restos de esqueletos de caballos dentro y en los alrededores de estas cuevas como para afirmar que eran consumidos por el ser humano.

El número de caballos disminuyó en el neolítico, cuando Europa estaba cubierta por bosques en su mayor parte. Se han encontrado restos de la Edad del Bronce, embocaduras y piezas de arneses, que demuestran que el caballo ya estaba domesticado en esta época. Esta domesticación siglos más tarde permitió, tras el descubrimiento de América, que los caballos fueran reintroducidos por los conquistadores españoles en el continente que los vio surgir.

Amerhippus. Hoffstetter, 1950

es un subgénero del género Equus el cual agrupa a las 5 especies de dicho género de la familia Equidae, que vivieron en el Pleistoceno medio al Holoceno temprano de América del Sur, todas ellas se han extinguido. Los tamaños de estos mamíferos perisodáctilos, si bien eran robustos y bastante grandes, eran inferiores al de un caballo doméstico actual. Los materiales de mayor antigüedad provienen del Ensenadense de Tarija, y fueron fechados radiocarbónicamente con una edad de entre 1 millón y 700 mil años.

se caracteriza por presentar una mandíbula robusta, y sus miembros monodáctilos macizos y cortos. El cráneo exibe una cresta supraoccipital ancha, y una flexión craneal destacada.

Su original creador, Robert Hoffstetter, señaló que Equus (Amerhippus) Se distingue principalmente de Equus (Equus) por la ausencia completa de la cavidad en forma de cono comprimido —llamado cartucho externo o cornete— situada en el extremo libre de los incisivos inferiores.

Esto sería el resultado de una evolución regresiva, y trae como resultado la pérdida de esmalte en la superficie que aplica masticación. Dos años más tarde agregó que el cúbito es más fuerte en Amerhippus que en otros subgéneros de Equus.

Otros autores encontraron adecuado separar en un subgénero propio a los Equus sudamericanos pues todas sus especies poseen unas características extremidades más cortas y robustas, un cráneo más grande (en relación a las proporciones corporales), y la misma morfología dentaria.

Seguramente habitaban en espacios abiertos de estepas, praderas, o sabanas, en pequeños grupos que pastarían siempre atentos al peligro que representaban los variados predadores carnívoros. Su dieta era herbívora.

Sus especies vivieron hasta el final del Pleistoceno o el Holoceno temprano, por lo que convivieron durante algunos milenios con las primeras oleadas humanas llegadas a América del Sur, es decir los primitivos amerindios. Estos, según los especialistas, ejercieron una presión cazadora que podría haber afectado el equilibrio poblacional, lo que podría ser una de las causas de su completa extinción.

Equus caballus. Linneo, 1758

El caballo, vuelve a América en los barcos de las “conquistas” españolas en el siglo XV y XVI. Por ejemplo en la primera expedición de Colón, quien arribó a las Antillas y Bahamas, trajo 30 caballos, que dejó en Santo Domingo. En 10 años, la cantidad de caballos en esas regiones era muy importante.

Más tarde y de la misma forma, llegan más caballos a México y Sudamérica. En tan sólo 400 años, la población de caballos en América, alcanzo aproximadamente los 25 millones de cabezas siendo un tercio de la población equina del resto del mundo.

A pesar de una prohibición temporal que dictó Fernando el Católico, siempre se siguieron enviando caballos a América. Dos ejemplos que pueden citarse son los casos de don Pedro de Mendoza. que los trajo al Río de la Plata, y Cabeza de Vaca que los llevó al Paraguay. Pero no todos los animales embarcados llegaban a destino, porque siempre morían algunos por falta de alimento y de cuidados o, sencillamente, porque cuando el agua escaseaba los tiraban al mar.

No obstante estas pérdidas, o las que se produjeron en las luchas con los nativos, o motivadas por otras causas, como la ingestión de pastos tóxicos o por picaduras de víboras venenosas, el equino se reprodujo fácilmente en América debido a sus condiciones climáticas y a su vegetación.

Bibliografía sugerida.

Alberdi, María Teresa; Prado, José Luis (2004). «Caballos fósiles de América del Sur: Una historia de tres millones de años». INCUAPA, facultad de Ciencias Sociales, Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires (Olavarría, Argentina): 269 

Froehlich, D. J. (2002). «Quo vadis eohippus? The systematics and taxonomy of the early Eocene equids (Perissodactyla)». Zoological Journal of the Linnean Society 134 (2): 141–256.

Joomun, S. C.; Hooker, J. J.; Collinson, M. E. (2008). «Dental wear variation and implications for diet: An example from Eocene perissodactyls (Mammalia)». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 263 (3–4): 92.

MacFadden, B. J. (1984). "Astrohippus and Dinohippus". Journal of Vertebrate Paleontology. 4 (2):273-283.

McKenna, M. C.; Bell, S. K. (1997). Classification of Mammals: Above the Species Level. Columbia University Press. p. 631.

MacFadden. F. 1998. Equidae. In C. M. Janis, K. M. Scott, and L. L. Jacobs (eds.), Evolution of Tertiary Mammals of North America 1:537-559.

Orlando, L.; et al. (2008). «Ancient DNA Clarifies the Evolutionary History of American Late Pleistocene Equids». Journal of Molecular Evolution 66: 533–538.

Zacarías, G.G.; Miño-­‐Boilini, A.R.; Zurita, A.E. & Francia, A. (2011). Campamento Vespucio, una nueva localidad con mamíferos pleistocenos en la provincia de Salta, Argentina. Estudios Geológicos [en línea], manuscrito aceptado, doi: 10.3989/egeol.40472.147.

 


La paleontología durante el Siglo XVII y la edad de la razón.

Por Mariano Magnussen Saffer. Grupo Paleo. Museo Municipal Punta Hermengo de Miramar. Fundación Argentavis. marianomagnussen@yahoo.com.ar- Magnussen Saffer, Mariano. 2016. La paleontología durante el Siglo XVII y la edad de la razón. Paleo Revista Argentina de Paleontología. Boletín Paleontológico. Año XIV. 137: 11-13.

Durante la Edad de la Razón, los cambios fundamentales en la filosofía natural se reflejaron en el análisis de los fósiles. En 1665 Athanasius Kircher atribuyó el origen de los huesos gigantes a razas extintas de humanos gigantes en su Mundus subterraneus.

En el mismo año, Robert Hooke publicó Micrographia, una colección ilustrada de sus observaciones al microscopio. Una de estas observaciones se titulaba "De madera petrificada, y otros organismos petrificados", que incluía una comparación entre la madera petrificada y la madera ordinaria. Concluyó que la madera petrificada era madera ordinaria que había sido empapada con "agua impregnada con piedras y partículas de tierra".

Sugirió entonces que varios tipos de fósiles de conchas marinas se habían formado a partir de conchas ordinarias mediante un proceso similar.

 Argumentó en contra de la opinión generalizada de que tales objetos eran "piedras formadas por alguna extraordinaria virtud plástica latente en la Tierra misma". Hooke creía que los fósiles proporcionaban evidencia sobre la historia de la vida en la Tierra, como lo declaró en 1668:

... si el hallazgo de monedas, medallas, urnas, y otros monumentos de poblaciones o personas famosas, o sus utensilios se admiten como pruebas incuestionables de que tales personas o cosas tienen, o en otros tiempos tuvieron un ser; sin duda a estas petrificaciones se les permite tener la misma validez y prueba de que antes han sido dichos vegetales o animales... y son verdaderos personajes universales legibles para todos los hombres racionales.

Hooke estaba dispuesto a aceptar la posibilidad de que algunos de estos fósiles representaban especies que se habían extinguido, posiblemente en catástrofes geológicas pasadas.

En 1667 Nicolás Steno escribió un artículo acerca de una cabeza de tiburón que había diseccionado. Comparó los dientes de tiburón con los objetos fósiles comúnmente conocidos como piedras de lengua. Llegó a la conclusión de que estos fósiles deberían haber sido los dientes de un tiburón. Steno se interesó entonces en la cuestión de los fósiles, y para hacer frente a algunas de las objeciones sobre su origen orgánico comenzó a estudiar los estratos de suelo. El resultado de este trabajo fue publicado en 1669 como Un precursor de una disertación acerca de un sólido encerrado de forma natural dentro de otro sólido.

En este libro, Steno estableció una distinción clara entre objetos como los cristales de roca que realmente se habían formado dentro de las rocas y las conchas fósiles o dientes de tiburón que se habían formado fuera de esas rocas. Steno se dio cuenta de que ciertos tipos de rocas se habían formado por la deposición sucesiva de capas horizontales de sedimento y que los fósiles eran los restos de organismos vivos que se habían enterrado en ese sedimento.

Como la mayoría de los filósofos naturales del siglo xvii. Steno creía que la Tierra tenía solo unos pocos miles de años de antigüedad, por lo que recurrió a la inundación bíblica como una posible explicación para los fósiles de organismos marinos lejos del mar.

A pesar de la considerable influencia del Precursor, naturalistas como Martin Lister (1638-1712) y John Ray (1627-1705) siguieron cuestionando el origen orgánico de algunos fósiles. Ellos estaban especialmente preocupados por objetos como los ammonites fósiles, los cuales Hooke afirmaba eran de origen orgánico, sin embargo no se parecían a ninguna especie viva conocida. Esto planteaba la posibilidad de una extinción, que encontraron difícil de aceptar por razones filosóficas y teológicas.

En 1695 Ray le escribió al naturalista galés Edward Lluyd quejándose de tales puntos de vista: "...viene una serie de consecuencias tales, como las que parecen escandalizar la Escritura-Historia de la edad del Mundo; al menos derrocan la opinión vigente, y no sin razón, entre teólogos y filósofos, que desde la primera Creación no ha habido especies de animales o vegetales perdidas, ni han surgido nuevas".

Bibliografía sugerida.

Bowler, Peter J. (2003). Evolution:The History of an Idea. University of California Press.

Bowler, Peter J.; Iwan Rhys Morus (2005). Making Modern Science. The University of Chicago Press.

Cadbury, Deborah (2000), The Dinosaur Hunters: A True Story of Scientific Rivalry and the Discovery of the Prehistoric World, Fourth Estate,

Desmond, Adrian (1975). "The Discovery of Marine Transgressions and the Explanation of Fossils in Antiquity". American Journal of Science, Volume 275.

Palmer, Douglas (2005) Earth Time: Exploring the Deep Past from Victorian England to the Grand Canyon. Wiley, Chichester. I

Rudwick, Martin J.S. (1985). The Great Devonian Controversy: The Shaping of Scientific Knowledge among Gentlemanly Specialists. The University of Chicago Press.

Zittel, Karl Alfred von (1901). History of geology and palaentology to the end of the Nineteenth Century. Charles Scribner's Sons, London.

Wikipedia.

 


Historia de la evolución de los Perisodáctilos.

Por Mariano Magnussen Saffer. Grupo Paleo. Museo Municipal Punta Hermengo de Miramar. Fundación Argentavis. marianomagnussen@yahoo.com.ar. Tomado de; Magnussen Saffer, Mariano. 2016. Historia de la evolución de los Perisodáctilos. Paleo Revista Argentina de Paleontología. Boletín Paleontológico. Año XIV. 144: 15-17.

Los Perisodáctilos son mamíferos ungulados que se caracterizan por la posesión de extremidades con un número impar de dedos terminados en pezuñas, y con el dedo central, que sirve de apoyo, más desarrollado que los demás. Son herbívoros.

Los perisodáctilos más primitivos se habían separado muy poco de los condilartros. Hyracotherium, del Eoceno tenía el tamaño de un perro pequeño y se parecía al condilartro Phenacodus; tenía una dentición completa, con premolares trituberculados y molares cuadrados bunodontos con dos crestas transversales. La locomoción era digitígrada en las formas primitivas.

Los primeros perisodáctilos conocidos datan del Eoceno, aunque posiblemente surgieron en Asia durante el Paleoceno Superior, menos de 10 millones de años después de la extinción masiva del Cretácico-Terciario en la cual se extinguieron los dinosaurios y otros muchos organismos. A principios de Eoceno, hace 55 millones de años, ya estaban diversificados y ocupaban varios continentes.

Los caballos y tapires evolucionaron en Norte América mientras que los rinocerontes parecen haber evolucionado en Asia a partir de animales similares al tapir y luego haber recolonizado América durante el Eoceno Medio (hace unos 45 millones de años). Existieron 15 o 16 familias, de las cuales solo tres sobreviven en la actualidad.

Dichas familias fueron muy diversas en apariencia y tamaño; algunas incluían animales gigantescos (Brontotheriidae) y extraños (Chalicotheriidae). El mayor perisodáctilo fue un rinoceronte asiático (Paraceratherium) que, con 11 toneladas, fue más de dos veces mayor que los elefantes actuales.

Los perisodáctilos fueron el grupo de grandes mamíferos herbívoros dominante durante el Oligoceno. No obstante, la expansión de las praderas durante el Mioceno (hace unos 20 millones de años) favorecieron a los artiodáctilos que, con sus estómagos provistos de cámaras se adaptaron mejor a una dieta tan pobre en nutrientes y pronto les arrebataron la supremacía. A pesar de ello, muchas especies de perisodáctilos sobrevivieron y prosperaron hasta el final del Pleistoceno (hace sólo 10.000 años), cuando no pudieron soportar la presión de los cazadores humanos ni el nuevo hábitat.

Los primeros perisodáctilos eran muy similares a los otros ungulados primitivos. Las patas desarrollan la condición mesaxónica, es decir, el dedo central (tercero) se hace más grande y los demás se reducen, al mismo tiempo que la región inferior de las extremidades se alarga y la superior se acorta, con reducción de la ulna (cúbito) y la fíbula (peroné).

Un rasgo distintivo de los perisodáctilos es la organización del carpo y del tarso. En las patas anteriores (a veces referidas como "manos" en el habla popular), un carpiano distal, el hueso grande, se ensancha y se articula con los carpianos proximales, mientras que en el pie, el ectocuneiforme se transforma en un gran hueso plano que transmite el empuje del astrágalo a través de un navicular aplanado; el astrágalo tiene la superficie inferior aplanada y no a modo de tróclea como en los artiodáctilos.

Entre los primeros y mas pequeños, encontramos a Hyracotherium, un género extinto de ungulado perisodáctilo que fue hallado en la Formación Arcilla de Londres en el Reino Unido. Este animal del tamaño de un perro fue alguna vez considerado como el miembro más antiguo de la familia Equidae antes de que su especie tipo, H. leporinum, fuera reclasificada como un paleotérido, un tipo de perisodáctilos relacionados tanto con los caballos como con los brontotéridos.

Hyracotherium medía generalmente unos 60 centímetros de longitud y unos 20 centímetros de altura hasta los hombros y pesaría cerca de 20 kilos. Tenía cuatro dedos con pezuña en cada pata delantera y tres en cada pata posterior. Cada dedo poseía una almohadilla en su envés, similares a las de los perros. Tenía un rostro corto con las cuencas oculares situadas a mitas del cráneo y un corto diastema (el espacio entre los dientes frontales y los de la mejilla).

El cráneo entero era largo, con unos 44 dientes de corona baja. Aunque fueran de corona baja, se puede ver que ya tenían los inicios de los característicos molares con bordes de los caballos modernos.

Se cree que Hyracotherium era un herbívoro ramoneador que comía principalmente hojas suaves y también frutas y brotes de las plantas.

Por otro lado, en su máximo esplendor, fue Paraceratherium, un género extinto de mamíferos perisodáctilos, suborden Ceratomorpha de la familia Hyracodontidae. Se han descrito cinco especies diferentes, pero tanto las relaciones entre dichas especies como las relaciones a nivel de género han generado una controversia que aún dura actualmente, un siglo después del descubrimiento de los primeros fósiles.

Serían los mamíferos terrestres mayores de todos los tiempos, con una altura de cinco metros y medio en la cruz y de siete metros y medio en la cabeza, y ocho metros de longitud (sin contar la cola). Las estimaciones del peso de los paraceraterios varían, pero oscilan en torno a las quince toneladas.

Los paraceraterios, al ser ceratomorfos, están relacionados con los rinocerontes actuales. Sin embargo, a diferencia del rinoceronte blanco, se alimentaban arrancando las hojas de los árboles. Tampoco tenían cuernos. Los animales de este género aparecieron en Asia central durante la primera mitad del periodo Oligoceno, hace aproximadamente treinta millones de años, y se extinguieron a mediados del periodo Mioceno, hace 16,6 millones de años.

Bibliografía sugerida.

Forster Cooper, C. (1934). The extinct rhinoceroses of Baluchistan. Philosophical Transactions of the Royal Society. 223, pp. 569-616. p. 48.

Hooker, J.J. 2005. Perissodactyla; in K. D. Rose & J. D. Archibald (eds.), pp. 199-214: The Rise of Placental Mammals, Origins and Relationships of the Major Extant Clades. The Johns Hopkins University Press, Baltimore.

J. J. Hooker and D. Dashzeveg: The origin of chalicotheres (Perissodactyla, Mammalia). en: Palaeontology: Vol. 47 Part 6, 2004, S. 1363–1386

Lucas, S. G.; Sobus, J. C. (1989). The Systematics of Indricotheres (dentro de The Evolution of Perissodactyls). Prothero, D. (Oxford University Press). Oxford University Press. p. 537.

McKenna, M. C. & Bell, S. K. 1997. Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press, New York.

Savage, R.J.G. & Long, M.R. 1986. Mammal Evolution: an illustrated guide. Facts on File, New York.

Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebrados. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp.


Paleontología en el Siglo XVIII y comienzo de la anatomía comparada y el concepto de extinción.

Por Mariano Magnussen Saffer. Grupo Paleo. Museo Municipal Punta Hermengo de Miramar. Fundación Argentavis. marianomagnussen@yahoo.com.ar. Tomado de; Magnussen Saffer, Mariano. 2016. Paleontología en el Siglo XVIII y comienzo de la anatomía comparada y el concepto de extinción. Paleo Revista Argentina de Paleontología. Boletín Paleontológico. Año XIV. 142: 18-19.

En su obra Épocas de la Naturaleza, Georges Buffon se refiere a los fósiles, en particular al descubrimiento de fósiles de especies tropicales como los elefantes y rinocerontes en el norte de Europa, como evidencia de la teoría de que la Tierra había sido mucho más cálida de lo que actualmente era y se había ido enfriando gradualmente.

En 1796, Georges Cuvier presentó un documento sobre los elefantes vivientes y los elefantes fósiles comparando los esqueletos de elefantes indios y africanos con los fósiles de mamuts y de un animal que más tarde sería denominado mastodonte utilizando anatomía comparada.

Cuvier fue el primer gran promotor de la anatomía comparada y de la paleontología. Ocupó diferentes puestos de importancia en la educación nacional francesa en la época de Napoleón y tras la restauración de los Borbones. Fue nombrado profesor de anatomía comparada del Museo Nacional de Historia Natural de Francia, en París.

Estableció por primera vez que los elefantes indios y africanos eran especies diferentes, y que los mamuts se diferenciaban de ambos y por tanto debían estar extintos. Incluso llegó a la conclusión de que el mastodonte era otra especie extinta que también difería de los elefantes indios o africanos, aún más que los mamuts.

Cuvier hizo otra poderosa demostración del poder de la anatomía comparada en la paleontología cuando presentó un segundo documento en 1796 acerca de un gran esqueleto fósil de Argentina, que nombró Megatherium y se identificó como un perezoso gigante comparando su cráneo al de las dos especies vivas de perezoso arborícola.

El innovador trabajo de Cuvier en paleontología y anatomía comparada condujo a la aceptación generalizada de la extinción. También llevó Cuvier a abogar por la teoría geológica del catastrofismo para explicar la sucesión de organismos revelada por el registro fósil.

También señaló que, dado que ni los mamuts ni los rinocerontes lanudos pertenecían a la misma especie que los elefantes y rinocerontes que actualmente habitan en los trópicos, sus fósiles no podían ser utilizados como evidencia de una tierra en enfriamiento gradual.

En una aplicación inicial de la estratigrafía, William Smith, un topógrafo e ingeniero minero, usó fósiles para ayudar a correlacionar los estratos de suelo en diferentes ubicaciones. Smith creó el primer mapa geológico de Inglaterra a finales de los 1790 y principios del siglo xix.

Estableció el principio de sucesión faunística, la idea de que cada estrato de roca sedimentaria contendría determinados tipos de fósiles, y que éstos se sucederían entre sí de una manera predecible, incluso en formaciones geológicas muy distantes.  

Al mismo tiempo, Cuvier y Alexandre Brongniart, instructor en la escuela de ingeniería minera de París, utilizaron métodos similares en un influyente estudio de la geología de la región circundante de París.

Bibliografía sugerida.

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