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El genero Carcharocles desde el Eoceno al Pleistoceno y su cronología fosilifera.

Por Mariano Magnussen Saffer. Integrante de Grupo Paleo, Museo Municipal Punta Hermengo de Miramar y Fundación Argentavis. marianomagnussen@yahoo.com.ar. Imágenes ilustrativas de archivo. Aviso Legal

Tomado de;  Magnussen Saffer, Mariano (2014). El genero Carcharocles desde el Eoceno al Pleistoceno y su cronología fosilífera. Paleo, Revista Argentina de Paleontología. Boletín Paleontológico. Año XII. 101: 11-16.    

Los tiburones aparecen por primera vez en el registro fósil hace 455 millones de años. Sin embargo, no se vuelven comunes sino hasta el Devónico, hace unos 400 millones de años.

Estudiar la evolución de estos animales marinos no es fácil ya que al tener esqueleto de cartílago, no se fosilizan en su totalidad. Afortunadamente se han encontrado dentículos, dientes y vértebras fosilizadas que nos permiten conocer los orígenes de los tiburones.

El tiburón mas antiguo es el Antarctilmna (que significa tiburón lamnoide de la antártica). Se ha sugerido que este antiguo animal tiene unos 380 millones de años y probablemente vivía en aguas dulces.

Los tiburones en sus formas tempranas eran muy pequeños. Hay pruebas que sugieren que se parecía más a los peces antes de evolucionar a lo que son hoy. Muchos de ellos eran similares a las anguilas. No tenían un cerebro tan grande como los de hoy. Más de 2 / 3 del tamaño del cerebro de un tiburón actual es para los sentidos, sobre todo su capacidad para oler. Esta es una de las áreas donde los tiburones se han visto notablemente capaces de evolucionar y convertirse en una especie más inteligente.

Sus dientes también eran muy diferentes a los de hoy día. En lugar de tener gran nitidez eran suaves. Sin embargo, estos primeros antepasados definitivamente tenían las filas de dientes sustituibles como los actuales. Esto podría indicar que los antepasados de los tiburones se alimentaban de plantas y que algo ocurrió e hizo imposible la vida vegetal por un tiempo, con el fin de sobrevivir, empezaron a consumir otros seres vivos, evolucionaron.

Probablemente no nadaban tan adentro en el océano como lo hacen hoy. Esto se evidencia por la forma y el tamaño de sus aletas. Es posible que hayan tenido que evolucionar de esta manera para desplazarse largas distancias en busca de alimentos.

Un tiburón pierde un diente, éste cae y queda sobre el sedimento. El diente puede desintegrarse (a) o enterrarse en el sedimento (b); luego los procesos químicos ocurren; aquí puede que el fósil se disuelva (c), pero también puede éste absorba los minerales del sedimento o del agua en los espacios vacíos del diente y así fosilizarse (d); éste proceso dura en total miles de años. El diente adquiere diferentes colores dependiendo de los minerales que absorbió. Si la roca es erosionada, después de muchos años, es posible que encontremos éste diente fósil.

Otodus obliquus es una especie extinta de elasmobranquio lamniforme de la familia Otodontidae, de gran tamaño, que vivió durante el Paleoceno y el Eoceno, hace entre 45 y 55 millones de años.

Otodus obliquus es, según muchos paleontólogos, el ancestro original del más grande tiburón depredador que ha existido, Carcharodon megalodon. Hay, sin embargo, otra escuela de pensamiento que sugiere que C. megalodon fue en realidad descendiente de Carcharodon orientalis (también conocido como Paleocarcharodon orientalis) y este sería el predecesor de los modernos tiburones blancos Carcharodon carcharias.

Aunque el argumento de ambos puntos de vista es atractivo, la evidencia muestra suficientes debilidades para justificar la precaución en la clasificación de C. megalodon en el mismo género que el tiburón blanco moderno (es decir, Carcharodon) y, por lo tanto, ha sido reclasificado recientemente, para reflejar las pruebas de montaje que Otodus obliquus probablemente fue el antepasado de C. megalodon.

Nuestra atención, sobre tiburones, se basa en el genero Carcharocles, cuyos regiros fosilíferos ocupan las capas sedimentarias desde el Eoceno al Pleistoceno, con formas simples y corpulentas a terribles monstruos de varias toneladas, representado por cuatro especies fundamentales.

Carcharocles auriculatus. Jordan, 1923.

Carcharocles auriculatus es una especie extinta de tiburón incluida en el género Carcharocles, cercanamente relacionada con el mejor conocido Carcharocles megalodon.

Como ocurre con muchos tiburones extintos, esta especie es conocida a partir de dientes fósiles y algunos centros de vértebra. El esqueleto de los tiburones está compuesto de cartílago y no de hueso, material que raramente se fosiliza. La longitud de los dientes de C.auriculatus es relativamente grande - de 25 a 114 milímetros. Sin embargo, es menor que la de C. megalodon y Carcharocles angustidens.

Muchos de los dientes de C. auriculatus provienen de Carolina del Sur, Estados Unidos. Sin embargo, se conocen hallazgos adicionales de dientes del Eoceno en la meseta Khouribga, en Marruecos. Carcharocles auriculatus es el miembro más primitivo del género Carcharocles.

Carcharocles angustidens. Agassiz, 1843

Carcharocles angustidens es una especie de tiburón megadentado extinto, que vivió durante los períodos Oligoceno y Mioceno entre hace aproximadamente 35 a 22 millones de años. Se cree que este tiburón es un pariente cercano del más conocido de los tiburones megadentados, C. megalodon. Sin embargo, así como en el caso de C. megalodon, la clasificación de esta especie es materia de debate.

Los restos de C. angustidens por lo general están en muy mal estado de preservación. A la fecha, el espécimen mejor preservado de esta especie ha sido excavado en Nueva Zelanda, el cual abarca 165 dientes en asociación y cerca de 35 centros de vértebras asociados. Este espécimen data de hace cerca de 26 millones de años. Los dientes de C. angustidens son notables por sus coronas triangulares y sus pequeñas cúspides laterales que están totalmente aserradas. Los bordes aserrados son muy afilados y muy pronunciados.

C. angustidens era una especie con una amplia distribución geográfica con fósiles hallados en Norteamérica, Suramérica, Europa, África, Nueva Zelanda, Japón, Australia, y Malta.

Igual que en otros tiburones megadentados, los fósiles de C. angustidens indican que era considerablemente mayor que el actual gran tiburón blanco, Carcharodon carcharias. Se estima que el espécimen bien preservado de Nueva Zelanda medía 9.3 metros de largo. Este ejemplar tenía dientes que miden más de 9.87 centímetros en altura diagonal, y centros de vértebras de cerca de 1.10 centímetros de diámetro. Sin embargo, existen reportes de fósiles aún mayores de C. angustidens.

Carcharocles chubutensis.

Es una especie extinta de tiburón megadentado que vivió durante los períodos Oligoceno, Mioceno y Plioceno, entre hace 28 a 5 millones de años. Este tiburón es considerado como unpariente cercano de otro tiburón megadentado prehistórico, el famoso C. megalodon. Sin embargo, como ocurre con C. megalodon, la clasificación de esta especie está en discusión.

Esta especie es conocida a partir de dientes fósiles y algunos centros de vértebra. El esqueleto de los tiburones se compone de cartílago y no de hueso, y el cartílago raramente logra fosilizarse. Por lo tanto, los fósiles de C. chubutensis están generalmente mal preservados. Aunque los dientes de C. chubutensis son morfológicamente similares a los de C. megalodon, estos son relativamente delgados con una corona curvada, y con la presencia de talones laterales apenas aserrados. Los fósiles de esta especie se han hallado en Norteamérica, Sudamérica, Cuba, Puerto Rico, África, y Europa.

C. chubutensis era mayor que C. angustidens. Los dientes de C. chubutensis se aproximaban a 130 milímetros de altura perpendicular (longitud diagonal), la cual de acuerdo con el método de estimación de tamaño propuesto por Gottfried at al, in 1996, indica que el espécimen tendría una longitud de 12.2 metros.

La investigación paleontológica sugiere que esta especie puede haber cambiado sus preferencias de hábitat a través del tiempo, o que pudo haber tenido la suficiente flexiblilidad en su comportamiento para ocupar distintos ambientes en distintas épocas.

C. chubutensis era probablemente un superdepredador y cazaría generalmente peces, tortugas marinas, cetáceos (por ejemplo, ballenas), y sirenios.

Carcharodon megalodon. Agassiz, 1843

es una especie extinta de tiburón que vivió aproximadamente entre 28 y 1,5 millones de años atrás, durante el Cenozoico (de finales del Oligoceno hasta principios del Pleistoceno).

La asignación taxonómica de C. megalodon se ha debatido por cerca de un siglo, y aún se encuentra en disputa con dos interpretaciones principales: como Carcharodon megalodon (bajo la familia Lamnidae) o bien como Carcharocles megalodon (bajo la familia Otodontidae).

C. megalodon es considerado como uno de los mayores y más poderosos depredadores en la historia de los vertebrados. Los estudios sugieren que C. megalodon lucía en vida como una versión corpulenta del gran tiburón blanco actual, Carcharodon carcharias, llegando a alcanzar los 16 metros de longitud total. Los restos fósiles indican que este tiburón gigante tuvo una distribución cosmopolita, con áreas de cría en zonas costeras cálidas. C. megalodon probablemente tuvo una influencia muy importante en la estructura de las comunidades marinas de su época.

C. megalodon es representado en el registro fósil principalmente por dientes y centros de vértebras. Como en los demás tiburones, el esqueleto de C. megalodon estaba formado de cartílago más que de hueso; esto resulta en una pobre preservación de los especímenes encontrados. Sin embargo, los restos fósiles de C. megalodon indican que tenía los centros vertebrales densamente calcificados. Entre las especies existentes, se considera que el gran tiburón blanco es la más análoga a C. megalodon. La carencia de esqueletos fósiles bien preservados de C. megalodon ha forzado a los científicos a basarse en la morfología del gran tiburón blanco para inferir su aspecto y estimar su tamaño.

Debido a los restos fragmentarios, estimar el tamaño de C. megalodon se ha convertido en un reto. Sin embargo, la comunidad científica reconoce que C. megalodon superaba en tamaño al tiburón ballena (Rhincodon typus).

En 1973, un ictiólogo de Hawaii, John E. Randall, presentó un método para estimar la longitud total del gran tiburón blanco. El método propuesto es representado en forma de un gráfico trazado, el cual demuestra la relación entre la altura de la corona (la distancia vertical de la hoja del diente desde la base de la parte de esmalte del diente hasta su punta) del mayor de los dientes de la mandíbula superior del gran tiburón blanco y su longitud total

Estos dientes produjeron una longitud total de cerca de 13 metros. En 1991, dos expertos en tiburones, Richard Ellis y John E. McCosker, señalaron un defecto en el método de Randall. De acuerdo a ellos, la altura de la corona dental de los tiburones no necesariamente se incrementa en proporción a la longitud total del animal. Esta observación llevó a nuevas propuestas para dar con métodos más exactos para determinar el tamaño del gran tiburón blanco y especies similares.

En 1996 tres científicos – Michael D. Gottfried, Leonard J. V. Compagno y S. Curtis Bowman – después de haber realizado una minuciosa investigación y escrutinio de 73 especímenes del gran tiburón blanco, propusieron una relación linear conservadora entre la máxima altura del mayor de los dientes superiores. El mayor diente de C. megalodon al alcance de este equipo era un espécimen de segundo diente anterior superior, cuya máxima altura era de 168 mm. Este diente había sido descubierto por Compagno en 1993, y produjo una longitud total estimada en 15.9 metros. Sin embargo, rumores de dientes mayores de C. megalodon persistían en esa época. La máxima altura dental para este método se mide como una línea vertical desde la punta de la corona dental a la parte baja de los lóbulos de la raíz, paralelo al largo eje del diente. Dicho de otra forma, la máxima altura del diente es la altura perpendicular.

En 2010, varios investigadores de tiburones – Catalina Pimiento, Dana J. Ehret, Bruce J. MacFadden y Gordon Hubbell — estimaron la longitud total de C. megalodon sobre la base del método de Shimada, produjo una longitud total de 16.8 metros.

El tema de la extinción de C. megalodon está aún bajo investigación. Hace cerca de 3.1 millones de años, ocurrió un importante evento geológico — el cierre del paso marítimo de Centroamérica, el cual causó cambios significativos ambientales y en las faunas alrededor del mundo. Estos cambios probablemente fueron responsables de la extinción de C. megalodon.

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Los dinosaurios de la Argentina.

Por Leonardo Salgado, Museo de Geología y Paleontología, Universidad Nacional del Comahue, lsalgado@uncoma.edu.ar y Ricardo Pasquali, Universidad Tecnológica Nacional, Facultad Regional Haedo, rcpasquali@yahoo.com. Articulo publicado originalmente en www.museosargentino.com.ar Imágenes colocadas por PaleoArgentina. Aviso Legal

Una reseña sobre las principales especies conocidas y su importancia paleontológica.

Los dinosaurios evolucionaron a partir de algún pequeño reptil que vivió hace unos 230 millones de años, en una época que los geólogos y paleontólogos denominan Triásico tardío.

Una de las especies que guarda mayor relación con los dinosaurios es el Lagosuchus talampayensis. Los restos de este reptil fueron hallados en la provincia de La Rioja en 1964, durante una expedición organizada por el paleontólogo Alfred Romer, de la Universidad de Harvard, con la colaboración del Museo de La Plata. En 1975, José Bonaparte, que entonces se desempeñaba como investigador del CONICET en la Fundación Miguel Lillo de Tucumán, descubrió ejemplares más completos y publicó una detallada descripción de la casi totalidad del esqueleto de este animal, en la que se destacaban varios caracteres en común con los dinosaurios. Casi veinte años más tarde, el paleontólogo estadounidense Paul Sereno, de la Universidad de Chicago, junto con Andrea Arcucci, de la Universidad de La Rioja, propusieron que el espécimen estudiado por Bonaparte como Lagosuchus talampayensis correspondería en realidad a un nuevo género y especie, a la que denominaron Marasuchus lilloensis. De todos modos, estuvieron absolutamente de acuerdo en que ese animal estaba, desde un punto de vista evolutivo, a un paso de distancia de los dinosaurios.

Otro reptil que guarda relación con los primeros dinosaurios es el Pseudolagosuchus major, descripto por Arcucci en 1987. Bonaparte considera que el Pseudolagosuchus major es en realidad un adulto del Lagosuchus talampayensis. Tanto el Lagosuchus talampayensis, como el Marasuchus lilloensis y el Pseudolagosuchus major, se descubrieron en unos estratos geológicos conocidos como Formación Los Chañares, del Triásico medio de La Rioja.

Una de las características más llamativas del cráneo de los dinosaurios es la presencia de dos aberturas ubicadas detrás de cada uno de los ojos, una encima de la otra, que permitirían a los músculos de la mandíbula aumentar de volumen cuando se contraían durante la masticación, y de una abertura delante de cada ojo que podía haber contenido una glándula. Esta particularidad del cráneo hace que se los clasifique como arcosaurios –que en griego significa reptiles dominantes– junto con sus parientes los los pterosaurios –reptiles voladores–, los cocodrilos, y una gran variedad de formas extinguidas, entre ellas, el Pseudolagosuchus y el Marasuchus.

Todos los dinosaurios se caracterizan por la posición erecta de las extremidades –parecida a la que se encuentra en los mamíferos– por la cual sujetan al cuerpo desde abajo, manteniéndolo apartado del suelo. Cada una de las extremidades se mueve en un plano más o menos vertical. Esta postura contrasta con la posición casi horizontal de las extremidades de la mayoría de los demás reptiles, los cuales descansan con el vientre en el suelo y los brazos y muslos proyectados lateralmente desde el cuerpo. En realidad, esta particular disposición de los miembros estaba ya presente en los pequeños precursores Lagosuchus y Marasuchus. ¿Cuáles son, entonces, las características propias de los dinosaurios, aquellas que permiten distinguirlos de todos los demás reptiles? Las más destacadas se aprecian en el tarso, que facilitaban el hábito digitígrado de los dinosaurios, y en el acetábulo, la cavidad de la cadera en la que se inserta la cabeza del fémur. El acetábulo de los dinosaurios tiene un borde superior muy desarrollado y un gran orificio en el fondo. En los restantes reptiles, en cambio, el acetábulo no presenta ninguno de estos rasgos. Otra característica de los dinosaurios es el pescuezo con forma de S.

La diferenciación de los dinosaurios

Al poco tiempo de aparecer, los dinosaurios se diferenciaron en dos grandes grupos:

ornitisquios y saurisquios.

En la pelvis de los ornitisquios –en griego, cadera de ave– el pubis estaba orientado hacia atrás y abajo, como en las aves actuales. En la de los saurisquios –en griego, cadera de lagarto– en cambio, el pubis estaba orientado hacia abajo y adelante, manteniendo la disposición que se observa en otros grupos más primitivos.

En 1967, Rodolfo Casamiquela describió en Ameghiniana, la revista de la Asociación Paleontológica Argentina, al dinosaurio ornitisquio más antiguo conocido, al que llamó Pisanosaurus mertii. Los huesos de este dinosaurio del Triásico tardío, descubierto en la Hoyada de Las Lajas, en la provincia de La Rioja, habían sido exhumados por Bonaparte, el paleobotánico Rafael Herbst, Galileo Scaglia –director del Museo Municipal de Mar del Plata y Martín Vince en 1962. Los sedimentos en los que se realizó este descubrimiento pertenecen a la llamada Formación Ischigualasto, depositados hace unos 230 millones de años. El Pisanosaurus mertii era un dinosaurio herbívoro –como lo eran todos los ornitisquios– que medía 1 metro de largo.

Los saurisquios más antiguos de la Argentina –y entre los más antiguos del mundo– son el Herrerasaurus ischigualastensis, descripto por Osvaldo Reig, de la Universidad de Buenos Aires, en 1963, y el Eoraptor lunensis, descripto en 1993 por Paul Sereno, Catherine Foster y Raymond Rogers, de la Universidad de Chicago, junto con Alfredo Monetta, del Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de San Juan. Ambos dinosaurios carnívoros fueron hallados en Ischigualasto, provincia de San Juan, en sedimentos de la Formación Ischigualasto, y por lo tanto tienen la misma antigüedad que el ornitisquio Pisanosaurus mertii.

El Herrerasaurus fue descubierto por la expedición de la Universidad Nacional de Tucumán dirigida por Reig. El hallazgo lo realizó el guía Victorino Heredia, habitante del lugar, a quien Reig le dedicó el nombre genérico del dinosaurio. Este primitivo saurisquio medía unos 4 metros de largo por 2 metros de alto hasta el cráneo. Caminaba en postura bípeda y tenía los miembros anteriores bastante reducidos. Bonaparte sintetiza las características de este dinosaurio diciendo que se trata de un saurisquio muy arcaico con rasgos primitivos en los miembros posteriores, sacro e ileon, pero con caracteres derivados en las vértebras y pubis.

El Eoraptor fue descripto a partir de un pequeño espécimen juvenil descubierto por el geólogo Roberto Martínez, del Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de San Juan, integrante de la expedición organizada por la Universidad de Chicago y la Universidad Nacional de San Juan. Este dinosaurio medía 1 metro de largo y, como el Herrerasaurus, caminaba en posición bípeda. De acuerdo con Bonaparte, el Eoraptor probablemente es un género primitivo de la familia de los herrerasáuridos, a la cual pertenece el Herrerasaurus.

Los dinosaurios con cadera de ave

En Argentina, los restos de ornitisquios son aún escasos, si se tiene en cuenta el gran registros con que cuentan los saurisquios. Algunos fueron posiblemente autóctonos y otros ingresaron a América del Sur como consecuencia de la aparición de cadenas de islas transitorias que permitieron intercambios faunísticos ocasionales con América del Norte durante el Cretácico tardío. Entre estos ornitisquios que se conocen en nuestro país tenemos a los dinosaurios "pico de pato", o hadrosaurios; los pequeños iguanodontes; un posible dinosaurio con cuernos, o ceratópsio, y un dinosaurio con armadura, o anquilosaurio.

Los hadrosaurios presentaban algunas adaptaciones extraordinarias, sobre todo aquellas relacionadas con la herbivoría. Tenían un aspecto muy diferente unos de otros y presentaban distintos tipos de protuberancias y crestas óseas sobre la cabeza. El rasgo distintivo de estos dinosaurios es la forma en que se alargaba la parte anterior de la cara para formar un hocico ancho y aplanado, con un pico desprovisto de dientes, que por su aspecto recuerda al de un pato. Para fines del Cretácico, los hadrosaurios se habían extendido por todas las regiones del Hemisferio Norte y habían ingresado a América del Sur.

El hadrosaurio de la Argentina mejor documentado es el Kritosaurus australis. Este dinosaurio, que medía hasta 5 metros de largo, fue descubierto en la provincia de Río Negro, en sedimentos de la Formación Los Alamitos, depositados hace unos 70 millones de años. Fue descripto en 1984 por Bonaparte, M. R. Franchi, Jaime Powell y Eliseo Sepúlveda.

El Kritosaurus australis comparte muchas características con el Kritosaurus navajovius, de Nueva México. La comparación de ambos dinosaurios sugiere que los hadrosaurios colonizaron América del Sur, provenientes de América del Norte, en un tiempo relativamente breve.

Los paleontólogos Rodolfo Coria –director del Museo “Carmen Funes” de Plaza Huincul– y Leonardo Salgado –investigador de la Universidad Nacional del Comahue–descubrieron en la localidad rionegrina de Cinco Saltos numerosos representantes de un grupo de pequeños ornitisquios bípedos, relacionados con los hadrosaurios, que vivieron al igual que estos últimos en el Cretácico tardío. Los dos paleontólogos hallaron una docena de especímenes juveniles y adultos de estas criaturas describiéndolas en 1996 con el nombre de Gasparinisaura cincosaltensis, en reconocimiento a la doctora Zulma Gasparini, especialista en reptiles mesozoicos del Museo de La Plata. Entre los materiales más importantes que se hallaron figura un cráneo diminuto, en excelente estado de preservación. Se puede ver en él, una apretada hilera de dientes, de características diferentes a los de los hadrosáuridos.

 En 1918, el geólogo Augusto Tapia –de la entonces Dirección Nacional de Minería– anunció el hallazgo de una mandíbula incompleta de un dinosaurio ceratopsio –grupo que incluye a dinosaurios herbívoros con cuernos, como el Triceratops de América del Norte– descubierto en las cercanías del lago Colhué-Huapi, en la provincia de Chubut. Esta mandíbula, que representó el primer hallazgo de dinosaurios ornitisquios en América del Sur, fue estudiada en 1929 por el paleontólogo alemán Friederich von Huene, de la Universidad de Tübingen, que fuera contratado por Luis María Torres, director del Museo de La Plata. Lo curioso del hallazgo de Tapia –hoy extraviado–, es que jamás se ha vuelto a hallar otro resto de este grupo de dinosaurios.

En 1996, Salgado y Coria anunciaron en Ameghiniana el primer hallazgo de un anquilosaurio en América del Sur. Los anquilosaurios eran dinosaurios ornitisquios macizos, cuadrúpedos y herbívoros en los cuales el cuello, el dorso, los flancos y la cola estaban recubiertos por completo de un mosaico de placas dérmicas óseas planas, cubiertas por púas y protuberancias de distintos tipos. El espécimen, un pequeño fémur derecho, fue descubierto en Salitral Moreno, al sur de General Roca, provincia de Río Negro, por Juan Sepúlveda, del Museo Provincial “Carlos Ameghino” de Cipolletti. Este dinosaurio acorazado vivió en el Cretácico tardío. En sucesivas campañas, los mismos investigadores pudieron hallar más material: vértebras, placas y un diente.

Los primeros dinosaurios con cadera de lagarto

En el Triásico tardío los dinosaurios saurisquios –de cadera de lagarto– se habían diferenciado en dos grupos: Unos, los terópodos, mantuvieron el andar bípedo de sus precursores; el otro grupo, los sauropodomorfos, adoptaron en cambio el cuadrupedalismo. Los primeros fueron mayormente depredadores; los segundos, herbívoros.

Los terópodos del Triásico mejor conocidos son el Herrerasaurus ischigualastensis y el Eoraptor lunensis. Este último es muy importante por haber retenido algunos caracteres primitivos que en el resto de los dinosaurios se han modificado, por ejemplo, el extremo no expandido del pubis, uno de los huesos de la cadera.

Los sauropodomorfos del Triásico, los prosaurópodos, eran de talla moderada a grande y se extinguieron a principios del Jurásico. Están representados en la Argentina por el Coloradisaurus brevis, el Mussaurus patagonicus –de la familia de los plateosáuridos–, el Lessemsaurus sauropoides y el Riojasaurus incertus, perteneciente a la familia de los melanorosáuridos. Los miembros de este último grupo, al que pertenece el Melanosaurus readi, de Sudáfrica, eran los más grandes de los prosaurópodos.

Tanto el Riojasaurus incertus como el Coloradisaurus brevis y el Lessemsaurus sauropoides provienen de la Formación Los Colorados, de la provincia de La Rioja, con una antigüedad menor que la Formación Ischigualasto. La asociación faunística documentada en estos estratos, que representan la parte final del Triásico, estaba dominada por dinosaurios prosaurópodos. El Riojasaurus incertus medía hasta 7 metros de largo. Fue descubierto por Bonaparte en la Quebrada de los Jachaleros, La Rioja, quien lo describió en 1969.

El estudio del cráneo fue realizado por Bonaparte y José Pumares, quienes publicaron sus resultados en 1995. Los caracteres de este dinosaurio sugieren que posiblemente sea el más primitivo de los prosaurópodos. El prosaurópodo Coloradisaurus brevis mediría unos 3 metros de largo y aproximadamente 1 metro de alto en posición cuadrúpeda. En posición bípeda la altura de la cabeza estaría a unos 2 metros. Este dinosaurio es más evolucionado que el Riojasaurus incertus. Fue descubierto y descripto por Bonaparte en 1978, quién lo incluyó en la familia de los plateosáuridos, a la que pertenece el Plateosaurus engelhardti, un prosaurópodo del Triásico tardío descubierto en Europa.

Entre el numeroso material de dinosaurios de la Formación Los Colorados figura el Lessemsaurus sauropoides, descubierto por Bonaparte, quien lo describió en 1999. Se trata de un conjunto de vértebras cervicales y dorsales, asociados con algunas piezas de las cinturas, que poseen ciertos rasgos avanzados que se hallan presentes en los saurópodos. Este último grupo de enormes dinosaurios herbívoros, sin embargo, recién se diversificará y prosperará a partir del periodo siguiente: el Jurásico.

Los especímenes del Mussaurus patagonicus fueron descubiertos por Bonaparte y sus asistentes en la provincia de Santa Cruz, en sedimentos del Triásico tardío pertenecientes a la Formación El Tranquilo, depositados hace unos 220 millones de años, aproximadamente. De este dinosaurio se conoce un ejemplar juvenil de unos 16 centímetros de largo, que fue descripto por Bonaparte y Martín Vince en 1979. El mismo fue encontrado junto a siete individuos del mismo tamaño y dos huevos, los que formaban aparentemente parte de un nido. Este hecho indica que el cuidado de las crías era una conducta que estaba presente en dinosaurios muy antiguos.

Los dinosaurios del Jurásico

En 1947, el científico español Ángel Cabrera, que para entonces se desempeñaba como jefe de la División Paleontología de Vertebrados de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Universidad Nacional de La Plata, estudió los restos del primer saurópodo del Jurásico registrado en América del Sur. El hallazgo lo había realizado el geólogo de Yacimientos Petrolíferos Fiscales Tomás Suero en Cerro Negro, Pampa de Agnia, provincia de Chubut. Este dinosaurio, al que Cabrera nombró como Amygdalodon patagonicus, pertenece al grupo de los cetiosáuridos (cetiosaurio significa lagarto ballena). Casamiquela completó su estudio y publicó sus resultados en 1963. Este hallazgo sirvió para demostrar que, durante el Jurásico, América del Sur mantenía intercambios de faunas continentales con otras regiones del mundo, ya que los cetiosaurios se registraron en el norte de África, Europa y Asia. Posiblemente el Amygdalodon patagonicus vivió en la parte final del Jurásico temprano.

La mayor parte de los dinosaurios jurásicos conocidos de la Argentina provienen del Cerro Cóndor, en la provincia del Chubut. Los afloramientos del Jurásico medio de este yacimiento paleontológico corresponden a la Formación Cañadón Asfalto, y poseen una antigüedad de unos 165 millones de años. Esta localidad fosilífera fue trabajada por Bonaparte y colaboradores desde la Universidad Nacional de Tucumán y posteriormente desde el Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, entre 1976 y 1985.

En el Cerro Cóndor se descubrieron el terópodo Piatnitzkysaurus floresi y los saurópodos Patagosaurus fariasi y Volkheimeria chubutensis.

El primer ejemplar del Piatnitzkysaurus floresi fue colectado en 1977 y descripto por Bonaparte en 1979. Este dinosaurio carnívoro medía unos 5 metros de largo y tenía cavidades neumáticas en las vértebras que, según Bonaparte, habrían contribuido a la oxigenación de la sangre. Las características de la dentadura sugieren que este animal no era un feroz predador de presas grandes, sino de vertebrados relativamente pequeños. Muestra similitudes con el Allosaurus fragilis, un carnívoro de gran tamaño del Jurásico tardío de América del Norte, pero es más primitivo. El Piatnitzkysaurus floresi parece ser un miembro de la misma línea evolutiva que condujo al Allosaurus. Bonaparte lo considera como un miembro primitivo de la familia de los allosáuridos.

El Patagosaurus fariasi, que llegaba a medir unos 14 metros de largo, es el dinosaurio más frecuente de Cerro Cóndor. Fue descripto por Bonaparte en 1979 como perteneciente al grupo de los cetiosáuridos, la misma familia del Amygdalodon patagonicus. El descubrimiento de dos adultos y tres juveniles de diferente tamaño encontrados juntos sugiere que pueden representar un grupo familiar. La escápula del Patagosaurus fariasi posee una morfología primitiva del tipo presente en los géneros Cetiosaurus, del Jurásico medio de Inglaterra, y Barapasaurus, del Jurásico temprano de la India. La anatomía vertebral de estos tres dinosaurios es menos derivada que en los saurópodos del Jurásico tardío, tales como el Diplodocus y el Camarasaurus, de América del Norte, y el Brachiosaurus, de América del Norte y África. El Volkheimeria chubutensis es un saurópodo cetiosáurido descripto por Bonaparte en 1979 a partir de unas pocas piezas diagnósticas. Es muy similar al Lapparentosaurus madagascarensis, del Jurásico medio de Madagascar.

Recientemente ha sido descripta una nueva especie de saurópodo de los mismos niveles estratigráficos: el Tehuelchesaurus benitezii. Lo destacable de esta especie es la notable similitud que posee con un saurópodo de China, lo que indicaría una cierta continuidad faunística entre Patagonia y Asia Oriental durante ese tiempo.

Algunos de los dinosaurios del Jurásico tardío están representados por huellas en unas areniscas en la Estancia Laguna Manantiales, en el noreste de Santa Cruz, las que fueron descubiertas y estudiadas por Casamiquela. En 1964, este investigador, que entonces se desempeñaba en el Museo de La Plata, describió huellas fósiles de tres tipos de dinosaurios pequeños y de un mamífero primitivo. Uno de los dinosaurios era un cuadrúpedo, posiblemente ornitisquio, con un pie de solo tres centímetros de largo, al que Casamiquela denominó Sarmientichnus scagliai. Otro era un dinosaurio carnívoro que caminaba en posición bípeda, el Wildeichnus navesi, y el tercero también era un carnívoro bípedo, pero de mayor tamaño, al que llamó Delatorrichnus goyenechei.

El hecho de que el registro de dinosaurios del Jurásico tardío sea tan escaso, tanto en nuestro país como en el resto de América del Sur, impide efectuar comparaciones adecuadas con faunas bien conocidas de otros puntos del planeta, como África y América del Norte, en donde el registro de especies de ese período es excelente.

El Cretácico temprano

Los dinosaurios del Cretácico temprano de la Patagonia provienen de las Formaciones La Amarga, Rayoso y Lohan Cura, que corresponden a lapsos del tiempo geológico conocidos como edades Neocomiano la primera y Aptiano la segunda y tercera, y del Miembro Candeleros de la Formación Río Limay, que corresponde a la edad Albiano.

La localidad de La Amarga está ubicada a unos 70 kilómetros al sur de Zapala, en la provincia del Neuquén, en la que están expuestas las areniscas que componen la Formación La Amarga. De estas areniscas, formadas hace unos 130 millones de años, provienen restos de cocodrilos, pterosaurios, mamíferos y dinosaurios, siendo los mejores conocidos el saurópodo con espinas Amargasaurus cazaui y el pequeño terópodo Ligabueino andesi. La exploración paleontológica de estos estratos fue comenzada por Bonaparte y colaboradores a partir de las informaciones dadas por el geólogo Luis Cazau.

El Amargasaurus cazaui era un herbívoro de unos 8 metros de largo que tenía dos filas de largas espinas que le recorrían el cuello y el lomo. Bonaparte pudo determinar que el Amargasaurus era un animal estrechamente emparentado con dos especies del Jurásico tardío de Tanzania, África oriental, pertenecientes al género Dicraeosaurus; las tres especies integraban una misma familia zoológica. En el Dicraeosaurus y en el Amargasaurus las espinas neurales de las vértebras no eran simples como en el Patagosaurus, el Volkheimeria u otros saurópodos, sino que se bifurcaban en la parte superior formando una Y. Estas largas espinas se extendían por toda la espalda y el cuello, dándole al animal un aspecto realmente extraño.

Bonaparte supone que la selección natural favoreció a estos animales debido a que las enormes espinas neurales constituían una defensa contra el ataque de los carnívoros. La persistencia de la presión de selección ejercida por los depredadores posiblemente condujo a ciertas especies a un desarrollo extremo de las espinas neurales bifurcadas, como puede verse en el Amargasaurus. La descripción de este saurópodo la realizó Bonaparte en 1991 junto con Leonardo Salgado.

El Ligabueino andesi fue descubierto en 1985 por la expedición paleontológica del Museo Argentino de Ciencias Naturales dirigida por Bonaparte, quien lo describió en 1996. Su pequeño tamaño sugiere que, posiblemente, se trataba de un terópodo insectívoro. El tamaño del fémur es de sólo 5 centímetros de largo y el largo total seguramente no sobrepasaba los 50 centímetros. Representa el registro más antiguo de la familia de los abelisáuridos, a la que pertenecen también los terópodos Abelisaurus comahuensis, del Cretácico tardío de Río Negro, y Carnotaurus sastrei, del Cretácico de Chubut. Este grupo parece ser endémico del supercontinente de Gondwana, que estaba formado por América del Sur, África, la India, la Antártida, Australia y Nueva Zelanda. Al igual que en el Carnotaurus, el pequeño terópodo de La Amarga posee arcos neurales extremadamente neumatizados que, de acuerdo con Bonaparte, podrían ayudar a la respiración en ciertas situaciones de altas demandas de oxígeno.

La Edad Aptiana, que comprende el lapso comprendido entre 115 y 108 millones de años atrás, está representada en la Patagonia por las Formaciones Rayoso y Lohan Cura.

La Formación Rayoso aflora en las cercanías de Agrio del Medio, provincia del Neuquén. De esta formación geológica proviene el Rayososaurus agrioensis, un saurópodo descubierto y descripto por Bonaparte en 1995. En la Formación Lohan Cura, en las cercanías de Picún Leufú, Neuquén, la expedición del Museo Argentino de Ciencias Naturales descubrió dos saurópodos muy particulares. Uno, al que Bonaparte llamó Agustinia ligabuei, fue hallado en 1997 por Agustín Martinelli, integrante de la expedición. Este dinosaurio poseía a lo largo del dorso unas placas de más de sesenta centímetros de largo dispuestas de a pares. Otro ejemplar, referido al Agustinia, tiene placas de más de 1 metro de largo.

El otro saurópodo, descubierto en 2000 tenía una postura similar a la jirafa, con los miembros anteriores más largos que los posteriores. Otro dinosaurio con esta postura fue el braquiosaurio –Brachiosaurus altithorax–, del Jurásico tardío de América del Norte, que vivió unos 40 millones de años antes que el descubierto en Neuquén.

Otra característica del Agustinia ligabuei que lo hace excepcional es la presencia de grandes huecos en las vértebras, lo que hacía que el esqueleto fuera más liviano y más fuerte que si hubiese sido macizo. Según Bonaparte, este tipo de estructura era capaz de absorber vibraciones y resistir tensiones, además de ser flexible.

Del Miembro Candeleros de la Formación Río Limay proceden los saurópodos Andesaurus delgadoi, descripto por Calvo y Bonaparte en 1991, Rebbachisaurus tessonei descripto por Calvo y Salgado en 1995, y el terópodo Giganotosaurus carolinii, descripto por Coria y Salgado en 1995.

El Andesaurus delgadoi medía unos 15 metros de largo y su cabeza habría estado a varios metros de altura. Era un primitivo titanosaurio relacionado a los saurópodos brachiosáuridos –grupo al que pertenece el Brachiosaurus–, y procede de la zona de El Chocón, Neuquén. Este dinosaurio fue detectado por Alejandro Delgado, radiólogo del hospital de El Chocón mientras buceaba en el lago Ezequiel Ramos Mexía. Su extracción se realizó, en colaboración con el Museo Argentino de Ciencias Naturales, una vez que el nivel del lago descendió y lo dejó al descubierto.
El Rebbachisaurus tessonei es el saurópodo más completo hallado en América del Sur hasta el momento. Medía 17 metros de largo y está relacionado con el Rebbachisaurus garasbae, del Cretácico temprano de Marruecos, y con el Diplodocus longus, del Jurásico tardío de los Estados Unidos. Sin embargo la especie neuquina es más primitiva que el Diplodocus. Una notable diferencia entre ambas especies es que las espinas neurales de las vértebras cervicales y dorsales en el Rebbachisaurus no tienen forma de "V" como en el resto de los diplodócidos.

Hasta ahora el Rebbachisaurus tessonei es el único saurópodo en el cual se puede confirmar la existencia de piedras gástricas. Estas piedras, también llamadas gastrolitos, cumplirían la función de moler los vegetales en el interior del estómago, ya que estos dinosaurios no eran capaces de masticar la comida que ingerían.

Los dos saurópodos que se hallaron en El Chocón poseen historia evolutivas diferentes. Mientras que el Andesaurus es parte de un linaje que saurópodos que florecerá en el Cretácico tardío, el Rebbachisaurus (forma afín al Rayososaurus) pertenece a una estirpe que se extinguirá definitivamente a fines del Cretácico temprano. Al igual que el Giganotosaurus, ambos saurópodos poseen, en la misma época, parientes cercanos en el África. Esto sin duda se vincula con la existencia de una conexión terrestre entre ambos continentes, la que pudo haberse roto recién en el Cenomaniano.

El Giganotosaurus carolinii, el mayor de los dinosaurios carnívoros del mundo, fue descubierto en El Chocón, provincia del Neuquén, por Rubén Carolini. Sus restos fueron extraídos en 1993 por un equipo de paleontólogos de la Universidad Nacional del Comahue y del Museo "Carmen Funes" de Plaza Huincul. El cráneo de este dinosaurio mide aproximadamente 1,80 metros de largo, mientras que el largo total del animal se estima en unos 16 metros. El nombre de este gigantesco dinosaurio significa “lagarto gigante del sur de Carolini”. Debido a que fue hallado en los mismos niveles que el Giganotosaurus, el saurópodo Rebbachisaurus tessonei seguramente fue una de las víctimas de este temible predador.

El Carnotaurus sastrei, uno de los más espectaculares terópodos del mundo, posiblemente vivió durante el Albiano, 107 a 95 millones de años atrás. Es el primer dinosaurio carnívoro conocido que poseía cuernos y del cual se conserva la impresión de la piel.

De acuerdo con Bonaparte, que describió al Carnotaurus sastrei en 1985, las características anatómicas de este dinosaurio indican un endemismo muy marcado. Una de las tantas particularidades de este dinosaurio son sus pequeños miembros anteriores, muchos más reducidos que los del Tyrannosaurus. La estructura de las vértebras del cuello del Carnotaurus era muy especial y parecida a la de las aves, posiblemente con una musculatura cruzada que permite hacer más movimientos y mucho más precisos. La presencia de cuernos, sumado a la reducción de los miembros anteriores, tendría que ver con la destreza muy marcada que posiblemente tuvo este animal con sus cuernos, para herir o despanzurrar a otro animal. Evidentemente tenía una precisión muy grande en los movimientos de la cabeza, que lo sugiere ese tipo de estructura vertebral del cuello.

Los gigantes del Cretácico tardío

Las enormes vértebras de uno de los dinosaurios más grandes del mundo, el Argentinosaurus huinculensis, ocupan casi una sala del Museo "Carmen Funes" de Plaza Huincul, provincia del Neuquén. Este gigante, que procede del Miembro Huincul de la Formación Río Limay, pertenece al amplio grupo de los titanosaurios y vivió hace algo menos de 95 millones de años. Sus restos fueron estudiados por Bonaparte y Coria, quienes publicaron su descripción en 1993.

Las vértebras del Argentinosaurus huinculensis, que poseen características anatómicas básicamente similares a la de otros titanosaurios, miden entre 1,40 y 1,60 metros de altura y 1,30 metros de ancho. Se estima que el Argentinosaurus poseía un largo de unos 40 metros y su peso superaba las 100 toneladas.

Otro saurópodo titanosaurio muy particular del Cretácico tardío, aunque algo más reciente que el Argentinosaurus huinculensis, es el Saltasaurus loricatus, descripto por Bonaparte y Jaime Powell en 1980. Estos investigadores estudiaron los restos de cinco especímenes que se hallaron juntos en la Estancia El Brete, en el sur de la provincia de Salta. Los sedimentos portadores corresponden a la Formación Lecho, de edad Maastrichtiana, la última de la era Mesozoica, con una antigüedad de unos 70 millones de años. El Saltasaurus loricatus medía hasta 10 metros de largo y tenía el cuerpo protegido por placas de 10 centímetros de diámetro y pequeños osículos de 1 centímetro.

El Argentinosaurus y el Saltasaurus nos dan una idea del amplio rango de tamaños que tuvieron los titanosaurios.

También vivió a fines del Cretácico el Aelosaurus rionegrensis, un titanosáurido descripto por Powell en 1987 cuyo largo total era de unos 15 metros. Este dinosaurio fue descubierto en la provincia de Río Negro, en sedimentos pertenecientes a la Formación Los Alamitos. En 1993, Salgado y Coria describieron nuevos restos del Aelosaurus provenientes de la localidad rionegrina de Salitral Moreno, entre los cuales había dos placas dérmicas de unos 15 centímetros de diámetro. Estas placas integraban una coraza dérmica similar a la del Saltasaurus loricatus.

Powell describió en 1986 al saurópodo titanosaurio Epachthosaurus sciuttoi basándose en una única vértebra dorsal hallada en sedimentos de la Formación Barreal de la Estancia Ocho Hermanos, Sierra de San Bernardo, provincia del Chubut. En 1975, Roberto Abel, entonces director del Museo Provincial de Cipolletti “Carlos Ameghino”, descubrió unos restos de saurópodo que Powell atribuyó al género Epachthosaurus. El hallazgo había sido realizado en la localidad de Lago Pellegrini, provincia de Río Negro, en sedimentos de la Formación Allen, depositados en el Cretácico tardío. En un estudio posterior, Salgado interpretó que este saurópodo rionegrino no correspondía al Epachthosaurus sciuttoi y en 1996 describió a estos restos como pertenecientes a una nueva especie, a la que denominó Pellegrinisaurus powelli.

Otros titanosaurios muy comunes en el Cretácico tardío de Patagonia son el Titanosaurus araukanikus de miembros esbeltos y el Neuquensaurus australis de características similares al Saltasaurus loricatus. Ambas especies provienen de las Provincias de Río Negro y Neuquén. Al igual que el resto de los titanosaurios, estas especies poseían vértebras de la cola con una articulación posterior fuertemente convexa, lo que aparentemente permitía una mayor movilidad de la cola.

El paleontólogo alemán Friederich von Huene, de la Universidad de Tübingen, que fuera contratado por el Museo de La Plata, efectuó un estudio de los dinosaurios del Cretácico de la Argentina, que fue publicado en los Anales del citado Museo de 1929. Esta obra constituye uno de los trabajos clásicos sobre dinosaurios argentinos. Entre éstos se destacaba el Antarctosaurus wichmannianus, descripto a partir de un esqueleto incompleto colectado por el geólogo Wichmann, aproximadamente en 1916, en los sedimentos de la Formación Río Colorado, de edad Conaciano –Cretácico tardío– del norte de Patagonia. Este gigantesco saurópodo pertenece al grupo de los titanosaurios.

Otro titanosaurio gigante es el Argyrosaurus superbus, descripto en 1893 por el paleontólogo inglés Richard Lydekker a partir de una extremidad anterior completa hallada por Carlos Ameghino en el río Chico de Chubut, próximo al lago Musters. En 1978, una comisión de la Universidad Nacional de Tucumán halló nuevos restos del Argyrosaurus superbus a orillas del río Senguer, al sur de Colonia Sarmiento, provincia de Santa Cruz. Estos materiales, junto con otros extraídos en el mismo lugar por el Museo Argentino de Ciencias Naturales, fueron estudiados por Powell en 1986. Los caracteres de las extremidades anteriores de este titanosaurio sugieren que estaría relacionado con el Alamosaurus sanjuanensis, un titanosáurido del Cretácico tardío de América del Norte.

Los hallazgos de huevos y nidos de dinosaurios cretácicos

Los dinosaurios fueron ovíparos y los huevos a menudo se preservan como fósiles. En Argentina existen varios yacimientos con huevos de dinosaurios de gran importancia, aunque es muy difícil identificar al dinosaurio responsable de las puestas.

Jaime Powell, de la Universidad Nacional de Tucumán, fue quien dio el puntapié inicial en el estudio de los huevos de dinosaurio en Argentina. Su área de trabajo se concentró en el norte de la Patagonia, en un área ubicada aproximadamente al sur de la localidad rionegrina de General Roca. Los nidos descubiertos por Powell eran numerosos, con huevos de cáscaras increíblemente gruesas y porosas. Powell entendió que el inusitado grosor de las cáscaras constituía una protección segura contra los depredadores.

Durante la reunión de comunicaciones sobre paleobotánica y palinología, realizada en 1990 en la Asociación Paleontológica Argentina, se dieron a conocer los resultados de las investigaciones interdisciplinarias realizadas en el Bajo de Santa Rosa, al norte de la localidad de Valcheta, provincia de Río Negro. De este yacimiento del Cretácico tardío, Bonaparte describió los restos de vertebrados fósiles y nidadas de dinosaurios.

Teresa Manera de Bianco, de la Universidad Nacional del Sur, dio a conocer en 1996 un nuevo yacimiento con nidos y huevos de dinosaurios del Cretácico tardío ubicado en la zona centro sur de la provincia de Río Negro, en un lugar conocido localmente como Cerro Blanco. Las características de estos huevos son similares a las de otros atribuidos tanto por Mones como Powell a la familia de los titanosáuridos. La amplia difusión de nidos en un mismo nivel estaría indicando una nidificación en colonias, mientras que la ausencia de modificaciones en el sedimento que rodea a las nidadas sugiere que los huevos eran enterrados en la arena para su incubación. Además de los materiales mencionados, en ese yacimiento se descubrieron impresiones de tallos y hojas de plantas, troncos silicificados, restos de invertebrados, así como de peces, tortugas, cocodrilos, dinosaurios saurópodos y terópodos.

En 1997, Calvo y Salgado, junto con Silvia Engelland y Susana Heredia, de la Universidad Nacional del Comahue, anunciaron el primer registro en Neuquén de cáscaras de huevos de dinosaurios. Los afloramientos están localizados en la ciudad de Neuquén y pertenecen a la formación Río Colorado, de edad Coniaciano o Santoniano, con una antigüedad comprendida entre unos 88 a 83 millones de años. Los huevos probablemente eran esféricos, con un diámetro estimado de 16 centímetros. De acuerdo a la estructura de la cáscara, la semejanza con otros hallados en la India y Francia, y a la presencia de restos de saurópodos en el horizonte portador, los paleontólogos asignaron los huevos a estos últimos.

Pero los hallazgos más espectaculares serían realizados en 1998, cuando un grupo encabezado por Luis Chiappe, del Museo de Historia Natural de Los Ángeles, y Rodolfo Coria, anunció el descubrimiento de cientos de huevos conteniendo embriones y restos de piel embrionaria. Esta es la primera vez en el mundo que se encuentran restos de piel de embriones y la primera vez en la Argentina que se descubren restos de embriones de dinosaurios.
¿Los últimos dinosaurios carnívoros?

El primer terópodo registrado en América del Sur es el Genyodectes serus, hallado a fines del siglo XIX en la provincia de Chubut por Santiago Roth, del Museo de La Plata, y descripto por Sir Arthur Smith Woodward, del Museo Británico. Lamentablemente, tanto la posición estratigráfica como geográfica de este fósil son desconocidas.

En los mismos sedimentos de la Formación Barreal de la Estancia Ocho Hermanos en los que se halló al saurópodo Epachthosaurus sciuttoi se descubrió el terópodo Xenotarsosaurus bonapartei, descripto por R. Martínez, O. Giménez, J. Rodríguez y G. Bochatey en 1986. El nombre genérico de este dinosaurio significa lagarto con tarso extraño y hace referencia a la inusual conexión entre los huesos tarsales y la tibia.

El Miembro Portezuelo de la Formación Río Neuquén aflora en la Sierra del Portezuelo, a unos 20 kilómetros de Plaza Huincul, en la provincia del Neuquén. Estos sedimentos corresponden a la edad Turoniana, con una antigüedad cercana a los 90 millones de años. En este yacimiento, sucesivas expediciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” dirigidas por Fernando Novas, descubrieron dos terópodos con características avianas y una garra gigante, la más grande de las conocidas, de un dinosaurio similar al Velociraptor, pero de un tamaño mucho mayor (Megaraptor namunhuaiquii).

En 1997, Novas describió al Patagonykus puertai, un dinosaurio con características avianas emparentado con el Mononykus olecranus, de Mongolia. Este terópodo medía unos 2 metros de largo y poseía los brazos extremadamente cortos con dedos atrofiados, excepto el pulgar, que estaba provisto de una garra robusta. En el mismo año describió también al Unenlagia comahuensis, otro dinosaurio con caracteres avianos también descubierto en la Sierra del Portezuelo. La pelvis del Unenlagia es comparable a la de la primitiva ave jurásica Archaeopteryx.

Una antigüedad algo menor tiene otro dinosaurio aviano: el Alvarezsaurus calvoi, un terópodo del tamaño de una gallina descubierto por Jorge Calvo en los terrenos de la Universidad del Comahue, en Neuquén, y descripto por Bonaparte en 1991. Los sedimentos portadores de este fósil corresponden a la Formación Río Colorado, de una edad probablemente Coniaciano, a la que le corresponde una antigüedad de 88 a 86 millones de años. El nombre genérico está dedicado al escritor e historiador neuquino Gregorio Alvarez y el específico a su descubridor.

El Velocisaurus unicus también se descubrió en los terrenos de la Universidad del Comahue. Este terópodo, descripto por Bonaparte en 1991, está representado por una extremidad posterior incompleta. El pie de este dinosaurio representa una condición anatómica muy evolucionada, no registrada en otros terópodos.

Otro pequeño terópodo fue el Noasaurus leali, descripto por Bonaparte y Powell en 1980. Este dinosaurio fue descubierto en las capas de edad Maastrichtianas de la Formación Lecho, en la Estancia El Brete, en el sur de Salta, con una antigüedad de unos 70 millones de años. El Noasaurus leali medía 1 metro de largo y poseía una garra recurvada para retener y matar a sus presas. Este dinosaurio vivió junto con el saurópodo Saltasaurus loricatus.
También procede de Salta el terópodo Unquillosaurus ceibali, descripto por Powell en 1979 a partir de un pubis izquierdo casi completo. Este pubis se halló en sedimentos de la Formación Los Blanquitos.

Entre los últimos terópodos de gran tamaño de la Argentina está el Abelisaurus comahuensis, que vivió hace unos 70 millones de años. Este dinosaurio, que mediría unos 10 metros de largo, fue descubierto por el profesor Roberto Abel, ex director del Museo Provincial de Cipolletti, en las cercanías del lago Pellegrini, en la provincia de Río Negro, y descripto por Bonaparte y Novas en 1985. El único resto que se conoce de este dinosaurio es un cráneo incompleto que mide unos 85 centímetros de largo. Otros dinosaurios afines al Abelisaurus comahuensis vivieron en Madagascar, India y Europa.

Muchas de las características de las aves, aún la presencia de plumas, son compartidas por ciertos dinosaurios. Esto hace que muchos paleontólogos sostengan que las aves son dinosaurios y que por lo tanto estos animales no se extinguieron completamente a fines del Cretácico.

Agradecimientos
Los autores agradecen al doctor José Bonaparte, del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, por la lectura crítica del primer manuscrito.

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