Periodo Paleozoico de Argentina. Fosiles Permico, Carbonifero, Devonico, Silurico, Ordovicico, Cambrico, PaleoArgentina Web.
 
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PaleoGuia del Periodo Paleozoico:

La era Paleozoica abarca un lapso de 600 a 245 millones de años antes del presente. A diferencia a las Eras posteriores, la Era Paleozoica no la hemos dividido por Periodos o Épocas, para simplificar, aunque posiblemente mas adelante lo aremos. Usted puede colaborar con esta sección, escribanos a grupopaleo@gmail.com

Durante la primera parte de la Era Paleozoica (Cambrico, Ordovícico y Silurico), el continente sudamericano estaba unida a África, Antartida, Australia e India formando la masa continental de Gondwana que estaba separada por el mar del norte América, Europa y Asia, que constituían bloques continentales independientes, ubicados en la franja ecuatorial. En este momento la Republica Argentina probablemente haya estado cubierta casi por completo por las aguas. En el Devonico, America del norte y Europa se unieron en un único bloque llamado Euroamérica e iniciaron una lenta deriva hacia Gondwana, con la cual comenzó a funcionarse en el Carbonífero. Gondwana en ese momento se encontraba ubicada sobre el polo de rotación con lo cual una gran parte de las tierras estaban cubiertas por gruesos mantos de hielo. Durante el Carbonífero las condiciones climáticas eran muy cálidas y húmedas. El sustrato estaba permanentemente anegado y abundaban los pantanos. En el periodo Permico, Euroamerica se fusiono finalmente con Gondwana, formando el supercontinente Pangea.  Recién a fines de este periodo, los anfibios y reptiles que se habían originado en Euroamerica en el carbonífero comenzaron a dispersarse hacia Gondwana. <<< Principales sitios fosilíferos de Argentina.

Si bien la mayoría de los organismos experimentaron grandes radiaciones adaptativas durante este periodo, hacia fines del mismo se produce la gran primera extinción masiva. La vida marina experimento una crisis con la extinción gradual de Trilobites, Fitoplancton, Braquiópodos, Nautiloideos, Briozoos, Cnidarios y Equidermos. Sin embargo en los continentes las condiciones climáticas eran favorables para el desarrollo de vida mas compleja.


Apankura machu. Vaccarl, Edgecombe & Escudero, 2004.

 

Fósil de Apankura machu hallado en el Cambrico de Jujuy. Imagen de prensa.

 

Reconstrucción de Apankura machu (animada en YouTube) realizada por Carlos E. Gómez.

Cambrico. Los restos fósiles de un artrópodo -un ancestro mandibulado de los cangrejos, las langostas marinas, los ciempiés y los insectos- que vivió hace unos 495 millones de años, fueron descubiertos en Jujuy por investigadores argentinos del Conicet, quienes publicaron sus conclusiones en un estudio publicado por la revista Nature. Se trata de un artrópodo fósil hallado en la localidad de Tilcara, en la Quebrada de Humahuaca, al que denominamos Apankura machu, que significa cangrejo viejo en quechua. Apankura fue hallado en la Garganta del Diablo por Cristian Escudero, un estudiante de geología de la localidad de Palpalá (en Jujuy) que luego lo llevó al laboratorio para su análisis. Otro aspecto muy importante de esta investigación fue el hallazgo de una traza fósil, probablemente realizada por Apankura. Estas trazas -destacó el científico- son las huellas o marcas del desplazamiento de los organismos dejadas en el sedimento. Lo llamativo es que se trata de huellas similares y de la misma antigüedad que las encontraron petrificadas en rocas que se formaron a partir de dunas de arena en una antigua playa cerca de lo que hoy es la provincia de Ontario, en Canadá.


Archaeocyatha.  Vologdin, 1937.

En este caso, Archaeoscyphia sp.una esponja del Ordovícico medio, hallado en la precordillera en San Juan.

Fosiles in situ de  Archaeocyatha. Prensa.

 Aspecto de  Archaeocyatha (*).

Cámbrico. Fueron animales pequeños, de varios centímetros, y que poseían forma cónica o cilindro-cónica. Su posición sistemática es incierta, habiéndose incluido con los poríferos (filo Porifera) o en un filo propio (filo Archaeocyatha). Exclusivos del Cámbrico inferior (570 a 536 Ma). Junto a algas calcáreas, fueron formadores de arrecifes en ambientes marinos someros. Distribución geográfica muy extensa: aparecen fósiles de arqueociatos en todos los continentes. Poseen una capa o muralla externa y en la mayoría de las familias también una muralla interna. El espacio entre las dos murallas se denomina intervalo, dividido por tabiques radiales denominados septos. No se parecen directamente a las esclerosponjas. La disposición de los poros consiste en un diámetro menor en la muralla externa que en la interna. De esta manera, el agua circulaba por los poros de fuera hacia el interior. Este patrón es típico de las esponjas. Así se aceptó la cercanía entre arqueociatos y esclerosponjas. Hoy se considera un grupo extraño. A la altura del río Colorado, precisamente, hay un arco volcánico que atraviesa la Patagonia y pertenece al Paleozoico superior, se han encontrado interesantes fósiles de Archaeocyatha). En efecto, en la zona de El Jagüelito, una localidad en la provincia de Río Negro, cerca de Sierra Grande, el doctor Pablo González, investigador del Conicet, encontró restos fósiles de arqueociátidos, unas esponjas primitivas, de forma cónica y unos pocos centímetros de longitud. Era la primera vez que se encontraban, en América del Sur, estos organismos que son exclusivos del período Cámbrico inferior.


Hyolithes amosi. Gonzalez & Sabattini, 1972.

 

Fósil de Hyolithes. Ilustrativo (*)

 

Aspecto del primitivo Hyolithes (*)

Cámbrico. Los Hyolitha son una clase de pequeños animales lofoforados de concha con forma cónica que vivieron en la era Paleozoica. Sus fósiles se encuentran desde el inicio del Cámbrico hasta el final del Pérmico, aunque son poco abundantes a partir del Ordovícico. Durante mucho tiempo fueron considerados moluscos o afines a ellos.  Las conchas calcáreas, probablemente aragoníticas, son cónicas, de sección triangular o semicircular y normalmente aplanadas en la zona ventral. Poseían una cubierta u opérculo, normalmente articulado. En algunos fósiles de las Lutitas de Burgess, que conservan impresiones de partes blandas, se ha podido observar que poseían un lofóforo extensible con tentáculos, similares a los de las larvas de los braquiópodos, usado como órgano de alimentación, y un estómago largo en forma de U. Tenían hábitos solitarios, epibentónicos semi-sésiles, es decir vivían sobre el sustrato del fondo marino con movilidad muy reducida, y eran suspensívoros, se alimentaban de partículas en suspensión en el agua que atrapaban con los tentáculos del lofóforo. También se conoce Hyolithes patagoniensis. En estos sedimentos se los encuentra asociados a Saltarella sp, o al braquiopodo Billingsella, Algunos fósiles de Hyolithes proceden del Paleozoico Superior del Grupo Tepeul, Provincia del Chubut, y precordillera de Mendoza y San Juan.


Chancelloria eros. Walcott, 1920.

 

Fósil de Chancelloria sp. (*)

  Aspecto de Chancelloria sp del Cambrico.

Cámbrico. Es un género de animales primitivos conocidos del Cámbrico. Fue descrito por primera vez en 1920 por Charles Doolittle Walcott , quien los consideró como uno de los grupos más primitivos de esponjas. Esto parece poco probable, y actualmente se encuentra en el enigmático grupo Coeloscleritophora. Muchos de estos fósiles se componen únicamente de espinas y otros fragmentos, y no es seguro que pertenezcan al mismo tipo de organismo. Otros especímenes parecen ser más completos y representar organismos sésiles en forma de bolsa con una piel suave blindada con escleritos calcáreos en forma de estrella de los cuales irradian espinas afiladas. Algunos paleontólogos los clasifican como esponjas, una idea que el estilo de vida sésil y la estructura simple de los canciloridos hacen plausible. Otras propuestas sugieren que eran más avanzados, o al menos se originaron en antepasados ​​más avanzados, estando relacionados con formas de babosas. Probablemente vivían en fondos marinos fangosos, ya que sus escleritas aumentan de tamaño de abajo hacia arriba, y todos tenían engrosamientos en las bases, que se consideran anclas. Se registran en Quebrada Empozada en el área San Isidro de la Precordillera Austral, al oeste de Mendoza, como así también, en Cordillera Chica de Zonda, en la Precordillera Oriental cerca de San Juan y en la Formación Los Sombreros en la Cordillera Tontal de la Precordillera Occidental. Otras de las esponjas conocidas para el Cambrico local es Girvanella tubules.


Beltanelliformis sp. Menner, 1974 

 

Aspecto de un fósil de medusoides, del Cambrico de Villavicencio, Mendoza.

 

Beltanelliformis, en vivo (*).

Cámbrico. Es un género de fósiles de medusoides. Son aquellos seres extintos que han sido descritos como similares a medusas y que habitaron al final del Precámbrico, durante el período Ediacárico y principios del Cámbrico. Medían menos de un centímetro.  Se considera que serían los animales más antiguos, conjuntamente con los petalonamos, pues se han encontrado fósiles desde hace aproximadamente 580 millones de años de antigüedad. Inicialmente se pensó que fueron nadadores, en realidad se concluyó posteriormente que eran como pólipos​ o discos bentónicos anclados al fondo marino, o endobentónicos semienterrados. Estos fósiles no presentan claramente características típicas de las medusas como tentáculos bien definidos, marcas musculares, gónadas, ni presencia de cnidoblastos. Hoy se consideran un enigma evolutivo, no se les ha asignado un filo y podrían estar relacionados con el hipotético grupo Vendobionta, dada su antigüedad y simplicidad. Beltanelliformis, proceden de afloramientos en la Cordillera Oriental de las provincias de Tucumán, Jujuy y Salta, acompañados además de otros icnogéneros como Nereites, Tasmanadia, Helminthoidichnus, Taphrohelminthopsis y Glockerichnus.


Thysanopyge argentina. Kayser 1898.

 
Ejemplar de Thysanopyge taurinus, de la localidad de Pascha, de la provincia de Salta.   Reconstrucción en vida del primitivo Trilobite Thysanopyge, procedente de la Provincia de Salta, Republica Argentina.

Cámbrico - Ordovícico. Trilobites de gran tamaño que vivió durante el Ordovícico de la Formación Acoste y Pascha en la Provincia de Salta. La antigüedad de los presentes sedimentos corresponden a una antigüedad aproximadamente los 450 millones de años. Como ya hemos citado la descripción general del presente organismo, no desarrollaremos mas información al respecto, aconsejando leer mas arriba. Algunas especies bien registradas en el Cambriano Argentino son: Olenellus sp, Mendospidella digesta, Zacanthoides ferula, Chilometopus parabolicus, Asperocare argentinum, Glossopleura, Prometeoraspis, Williamsinaornata y Talbotinella communis.  


Tetragraptus s.p.  Salter, 1863.

 

Graptolites. Tratragraptus s.p del Ordovicico - Silurico (izq). Al Lado, Caliza Estromatolitica del Precámbrico de la Provincia de Buenos Aires. Ambos exhibidos en el Museo de La Plata.

 
Ordovícico - Silurico. Graptolites. Son estructuras estratificadas de formas diversas, formados por la captura y fijación de partículas carbonatadas por parte de cianobacterias en aguas someras que, en la fotosíntesis, liberan oxígeno y retiran de la atmósfera grandes cantidades de dióxido de carbono, que, en parte, emplean en la construcción de los estromatolitos. El espesor de las láminas es inferior a algunos milímetros y su forma es plana (este tipo de estructura se denomina laminación algal o criptalgal) a hemisférica y columnar. Suelen presentarse numerosos poros entre las láminas (porosidad fenestral). Se encuentran estromatolitos fósiles en todas las eras geológicas y uno de los indicios más antiguos de vida en la Tierra son estructuras estromatolíticas de hace 3500 millones de años encontradas en Warrawoona (Australia).  Los estromatolitos o camas de piedra son fruto de células que se agrupan en colonias formando rocas sedimentarias. Las células fosilizadas más numerosas se encontraron en tales rocas formadas al borde de mares cálidos. Al examinarlos en corte, al microscopio, se distinguen muchas capas superpuestas en finas láminas apiladas unas sobre otras en las que sólo la capa superficial contiene organismos vivos. Estas rocas son pues el resultado de la unión de minúsculos seres unicelulares, cianobacterias, que viven en mares cálidos y en aguas poco profundas. Las rocas se forman muy lentamente, capa sobre capa, al morir las células de una capa, depositarse el carbonato cálcico de sus paredes sobre la capa anterior y formarse sobre ellas una nueva capa viva. Hace unos 3500 millones de años, cuando en los océanos ya emergían millones de células vivas, aparecieron los estromatolitos. Ya hace 2500 a 1000 millones de años atrás, los arrecifes de estromatolitos estaban ampliamente expandidos y comenzaron a segregar un gas que fue causante de la primera extinción masiva del planeta. Este gas era el oxígeno y provocó un cambio drástico en la Tierra, notable hasta nuestros días.En octubre 2009 la bióloga e investigadora del CONICET María Eugenia Farías y su equipo descubrieron a 3000 m de altura en Socompa y Tolar Grande, Salta estromatolitos. Investigadores de la NASA luego redescubrieron estromatolitos vivos en la zona de la Puna Salteña, en el norte de Argentina, más precisamente en la laguna de Socompa y en seis "ojos de mar" (lagunas pequeñas, profundas y muy saladas) cercanos a la población de Tolar Grande en el departamento Los Andes. La particularidad de estos estromatolitos es que el ambiente en el que se forman es extremo, con alta radiación ultravioleta, muy salino y con arsénico.

Araneograptus murrayi. J. Hall, 1865.

Araneograptus murrayi. Ejemplar del Museo de Ciencias Naturales de Salta. Aspecto de fósil de Araneograptus murrayi. Aspecto colonial de Araneograptus murrayi.

Ordovícico. Esta especie de graptolites integra el grupo de los hemicordados. Son organismos coloniales y solitarios que se originaron en el cámbrico inferior, hace 540 mill0ones de años y perduran hasta la actualidad. Lo que se preserva en estado fósil es la estructura inorgánica o colonia propiamente dicho, las cuales alojan a sus habitantes los zooides. Araneograptus murrayi, es una colonia constituida por ramas o estirpes que presentas habitáculos para los zooides llamadas tecas. Eran de hábitos planctónicos suspendidos por medio de un delgado filamento denominado nema,  que culmina en un disco de flotación. Algunos materiales de Araneograptus murrayi, provienen de la Sierra de Zenta, Cordillera Oriental y de la región de la Sierra de Cajas, Departamento Humahuaca en la Provincia de Jujuy y en Tarija, Bolivia. Otros géneros asociados; Hunnegraptus copiosus   Kiaerograptus, Adelograptus y Paradelograptus antiquus.


Climacograptus bicornis. J. Hall, 1847.

 

Roca con fósiles de Climacograptus bicornis del Ordovícico  de de San Isidro, Las Heras y Cerro Bola, San Rafael de Mendoza. Museo de Ciencias Naturales y Antropológicas Juan Cornelio Moyano.

 

Recreación de una colonia de Graptolites. (*).

Ordovícico medio-superior. Estos graptolites de la familia diplograptidae son fósiles comunes y tienen una distribución mundial. La preservación, cantidad y cambio gradual permite que se usen como fósiles guía para datar los estratos de rocas en todo el mundo. Durante el Paleozoico los graptolites evolucionaron rápidamente y dieron lugar a muchas especies diferentes. Los geólogos británicos pueden dividir las rocas de los períodos Ordovícico y Silúrico en biozonas de graptolitos; que por lo general tienen una duración menor de un millón de años. Una glaciación en todo el mundo al final del Ordovícico eliminó la mayoría de las especies de graptolites que vivían entonces; las especies presentes durante el período Silúrico fueron el resultado de la diversificación de sólo una o dos especies que sobrevivieron a la glaciación del Ordovícico. Los graptolites también se utilizan para estimar la profundidad del agua y la temperatura en la que vivían estos organismos. Cada colonia de graptolites (conocida como rabdosoma) tiene un número variable de ramas (llamadas estipes) originados desde un individuo inicial (llamado sícula). Los individuos subsiguientes (zooides) se alojan en una estructura tubular o con forma de copa.


Orthidae.  Woodward, 1852.

Ejremplar exhibido en el Museo de Ciencias Naturales "Miguel Ángel Arra" de la Universidad Nacional de Salta.

Aspecto y forma de vida de los Ortidos. Museo de Ciencias Naturales "Miguel Ángel Arra" de la Univ. Nacional de Salta.

Ordovícico. Los ortidos eran invertebrados marinos bentónicos sesiles braquiópodos, que vivieron en distintas profundidades. Fueron muy importantes y abundante durante el Cambrico - Ordovícico. Tenían una conchilla calcárea formadas por dos valvas de contorno semicircular y se adherían al fondo marino por medio de un pedúnculo muscular. En su parte externa suelen mostrar ornamentaciones  como costillas que divergen radialmente desde el umbon. La roca que posee estos fósiles cuya foto acompaña el presente texto, es portadora de braquiópodos ortidos especialmente, y depende de depósitos sedimentarios del Periodo Ordovícico superior, unos 445 millones de años aproximadamente, muy característicos del  noroeste argentino, y fueron hallados en Sierra de Mojotoro, Provincia de Salta (Capital).


Lituites s.p.   Bertrand, 1763.

 

.Lituites. Este genero es conocido a partir de algunos ejemplares recuperados en el río Chacritas en la provincia de San Juan, Argentina. Imágenes ilustrativas. Recreación tomada de vilaine.de.

Ordovícico - Silúrico. Fueron los depredadores de mayor tamaño en los mares del ordovícico, hace 450 millones de años. Se encuentra en las aguas tropicales entre los océanos Índico y Pacífico. A diferencia de otros moluscos cefalópodos, como el pulpo o el calamar, el nautilo tiene unos ojos simples, sin cristalino. También, en lugar de un par, tienen dos pares de branquias y hasta 90 tentáculos dispuestos en dos círculos alrededor de la boca. Pero por lo que más se caracterizan es por su envoltura o concha lisa y enrollada, de hasta 28 cm de diámetro. Está forrada con nácar y dividida en una serie de compartimentos progresivamente mayores, el último de los cuales les sirve de vivienda. Las paredes (septos) que forman las cámaras están perforadas por un tubo (sifón) que está unido al animal. El intercambio de líquidos y gases que se produce a través de sus paredes, permite al nautilo regular la posición hidrostática. Parece que el nautilo descansa durante el día en el fondo del océano a unos 600 m de profundidad. Por la noche nada por los alrededores forzando la salida de agua a través de una especie de embudo primitivo que posee para este fin y se alimenta de diatomeas, quisquillas y algas. Cuando se está alimentando mantiene sus tentáculos extendidos para atrapar todo lo que se acerque a ellos. Los tentáculos son pequeños, contráctiles y adhesivos, pero no tienen ventosas. Se conoce poco acerca del comportamiento y el ciclo de vida de este molusco.  


Maclurites sp. Le Sueur, 1818.

Roca con conjunto de restos fósiles de Maclurites, del Ordovícico de la precordillera de la Provincia de San Juan. Museo Paleontológico de la Universidad Nacional de Córdoba. Fósil de  Maclurites (*)

Ordovícico. Es un género extinto de los gasterópodos Ordovícicos (caracoles) encontrados como fósiles y útiles para las correlaciones estratigráficas (el Período Ordovícico duró desde hace aproximadamente 488 millones a 444 millones de años). El caparazón se enrolla distintivamente y se reconoce fácilmente. Las Macluritas también tenían un opérculo, o segunda caparazón, que cubría la abertura de la caparazón más grande del cuerpo. Maclurites es característico de un grupo de gasterópodos tempranos que apareció por primera vez en el Cámbrico Tardío y se extinguió al final del Ordovícico. Alunas muestras muy importantes fueron recuperadas en el Ordovícico de la precordillera de la Provincia de San Juan.


Rusophycus polonica. Seilacher 1970 .

Roca con restos de reposo de Trilobites (Rusophycus) en el Museo Paleontológico  de Córdoba.

Rusophycus en roca cuarcitica en un espigon costero. Museo de Miramar.

Recreación de la formación del icnofosil de Rusophycus.

Ordovícico. Es un paragénero de icnofósiles presente en rocas sedimentarias de facies marina profunda, marina superficial, fluvial y lacustre. Es uno de los icnofósiles más representativos de la actividad etológica de trilobites si bien son realizados por una gran variedad de organismos. Las trazas de Rusophycus son característicamente bilobuladas con simetría bilateral, de pequeño o mediano tamaño, de altura variable y que pueden ser perfectamente paralelas entre sí o fusionarse en su zona posterior. Los dos lóbulos pueden aparecer ornamentados con pequeñas estriaciones trasversales y, más raramente, con estriaciones longitudinales externas. Se corresponden con trazas de reposo (tipo cubichnia) al funcionar como cubil o madriguera, de alimentación (tipo fodinichnia) al ser marcas de remoción de sustrato en busca de alimento o de depredación (tipo praedichnia) al ser marcas realizadas al acechar un organismo su presa. Algunos investigadores incluso han sugerido que pudieran tratarse de nidos excavados para depositar en ellos huevos. Estos icnofósiles fueron interpretados en un principio junto a Cruziana como fósiles de vegetales. En 1864 John William Dawson publicó un trabajo demostrando que eran rastros de la actividad excavadoras de trilobites. Posteriormente en 1873 un estudio similar fue dado a conocer por Alfréd Gabriel Nathorst con más éxito que su predecesor. Ha sido registrado en el Ordovícico temprano (480 millones de años) de la Cordillera Oriental, Puna, Sierras Subandinas, Precordillera, Ventania y Tandilia. Argentina.


Arthrophycus alleghaniensis. Harían.

Roca cuarcitica en un espigon costero con muestras de Arthrophycus. Museo Punta Hermengo de Miramar.

Detalles de Arthrophycus alleghaniensis.

Ordovícico. Es un icnotaxón común en entornos silícico-marinos Ordovícico-Silúrico de poca profundidad. Se los considera madrigueras oblicuas a horizontales, transversales y ramificadas. Las madrigueras son paralelas o subparalelas, a veces con extremos afilados. Se puede encontrar solitario, pocas madrigueras o como un grupo. Pudo servir como refugio o depósito de alimentación. Solo en ambientes de origen marinos de poca profundidad. Se considera como el organismo responsable de estas estructuras a anélidos o artrópodos. Se los puede hallar desde Cámbrico al Carbonífero.  La presencia de Arthrophycus minimus en la Formación Santa Rosita del noroeste de Argentina indica que Arthrophycus se extiende al menos desde el Cámbrico Superior al Cámbrico inferior y, por lo tanto, su utilidad bioestratigráfica se extiende. ichnospecies más jóvenes, Arthrophycus minimus, Arthrophycus brogniartii, Arthrophycus alleghaniensis y Arthrophycus lateralis.


Mimetaster florestaensis. Aris et al. 2017;

 

Fósil de Mimetaster florestaensis. Foto de Josefina Aris.

 

Aspecto de  Mimetaster florestaensis.

Ordovícico. En la sierra de Mojotoro (provincia de Salta) fue hallado recientemente el fósil de un animal perteneciente a un grupo de artrópodos con un registro muy pobre, los marrellomorfos. Los restos fósiles pertenecen a una nueva especie, bautizada con el nombre de Mimetaster florestaensis, y corresponden al Tremadociano (Ordovícico) de Argentina.. La especie salteña está emparentada con otra del género Mimetaster que procede de rocas devónicas de Alemania El hallazgo de Mimetaster florestaensis es muy importante por varias razones. En primer lugar, se trata de la primera cita de este tipo de artrópodos para Argentina y Sudamérica, lo que completa el registro del grupo a nivel mundial, ya que faltaba encontrarlo en Sudamérica; por otra parte, a lo anterior se le suma el hecho que se trata de una nueva especie, lo que incrementa el número de especies del grupo de los marrellomorfos; además, se pudieron establecer relaciones de parentesco de M. florestaensis con otras especies de otras partes de mundo; y finalmente es importante señalar que esas relaciones de parentesco establecidas fueron nuevas evidencias paleobiogeográficas. Los marrellomorfos son un grupo de artrópodos no trilobites marinos. Se originaron en el Cámbrico (hace 541 millones de años) y el último registro data del Devónico (383 millones de años). Su cuerpo estaba aplanado en sentido dorso-ventral lo que significa que habitaban los fondos marinos con probables incursiones nectónicas7. Tenían el cuerpo segmentado con importantes escudos cefálicos de diferentes tamaños y formas.


Palaeophycus vulgaris. Borrello, 1964.
     

 

Mariano Magnussen Saffer, con trazas de enormes anélidos marinos en rocas cuarciticas en Miramar.

 

Aspecto de algunos anélidos y otros invertebrados registrados en el Devonico (*).

Ordovícico. Se trata de un icnogenero o rastro primitivo. Si bien están catalogados como otros icnofosiles paleozoicos de la provincia de Buenos Aires como "fósiles problemáticos", es probable que estas marcas se deban a la pistas originadas por la traslación de anélidos marinos de tamaño grande. Recientemente, Mariano Magnussen del Museo de Ciencias Naturales Punta Hermengo hallo cerca del muelle de pescadores de la ciudad de Miramar, una gran roca de cuarcita, depositada allí artificialmente, con el propósito de construir la defensa costera, la cual portaba una muestra del icnogenero Palaeophycus. Esta roca que se emplea comúnmente en toda la costa bonaerense para este fin, proceden de las canteras ubicadas en la localidad de Chapadmalal. Se caracterizan por sucos semirellenos de sutil trazado, flexionados, superpuestos con sección regular mostrando bordes netos, mostrando a veces giros y superposiciones sumamente variada. Antecedentes de estos hallazgos corresponden a la Estancia La Celina en la provincia de Buenos Aires en 1945. Se encuentran en sedimentos de arenas cuartiticas de grano fino. El promedio de medida de estas trazas es de 1 metro de longitud y entre1 y 2 centímetros de ancho. En oportunidades se encuentra asociado a trazas de Corophioides y Tigillites.


Cochlioceras avus. Eichwald, 1860.

Conjunto de fósiles de Belemnites in-situ. Ilustrativo.   Reconstrucción de un Belemnite

Ordovícico. Los belemnites, grupo extinguido de moluscos cefalópodos emparentados con la sepia. Aunque en el carbonífero (hace unos 345 millones de años) surgieron animales parecidos, los verdaderos belemnites no empezaron a ser abundantes hasta el principio del jurásico (hace 195 millones de años). Todos los belemnites se extinguieron al final del cretácico (hace 65 millones de años). Vivían en el mar, agrupados en bancos y alimentándose de otros animales suficientemente pequeños para poder ser capturados y dominados por ellos. El cuerpo del belemnites tenía forma de torpedo rematado en una cabeza grande y con brazos fuertes provistos de ganchos para sujetar a las presas. Como todos los cefalópodos, los belemnites se mueven a reacción, emitiendo un chorro de líquido. Al igual que el calamar y la jibia, podían librarse de sus depredadores (tiburones e ictiosaurios) lanzando tinta para ocultarse mientras huían a un escondite seguro; esto se sabe porque algunos fósiles excepcionalmente bien conservados tienen los restos del saco de tinta. Los belemnnites tenían una concha dividida en cámaras y llena de gas, llamada fragmocono. Esto les permitía flotar entre dos aguas, de forma parecida a los ammonites, con los que compartieron los mares de la antigüedad. Pero la concha de los belemnites se diferencia de la de los ammonites por la estructura interna, totalmente recubierta de piel y músculo. Además del fragmocono, la concha de los belemnites tenía una estructura sólida de forma de bala llamada rostro, que solía encerrar parte del fragmocono y estaba dispuesta en la parte posterior del animal. Como estaba formado por un fragmento sólido de calcita, el rostro se fosilizaba fácilmente y es ahora el resto más común de belemnites. Antiguamente se llamaba ‘rayo del diablo’, pues se creía que se formaba cuando un relámpago alcanzaba el suelo. Se piensa que el rostro evolucionó como contrapeso de la voluminosa cabeza y los brazos, que ocupan el extremo opuesto del fragmocono. Además, las acanaladuras de los lados del rostro pueden indicar que el belemnites tenía aletas, quizá utilizadas como instrumento de elevación, dirección y freno. Los rostros de los belemnites del jurásico tienen una forma característica de cono o de cigarro. Durante el cretácico muchos adoptaron una forma más parecida a una lágrima, como en Actinocamax, común en las cretas de Gran Bretaña y el resto de Europa. El belemnites del cretácico Duvalia tenía un rostro aplanado por dos lados, parecido a una hoja de cuchillo. En Argentina, sur de Mendoza, Neuquén, Chubut y Santa Cruz. Se han recuperado fósiles de Belemnites Conchioceras avus, proceden del ordovícico de Sierra de Villicúm, en la precordillera de la Provincia de San Juan. De la misma zona, fue registrado mas tarde otro orthocerado, Braulioceras sanjuanense (Kröger et al. 2007), de unos 465 millones de años.


Orthoceras sp. Aparicio, 1969.

 

Ortocheras. Quebrada de Talacasto, (San Juan). Colección del Museo de Paleontología de la Universidad de Córdoba.

 

Aspecto en vida del extraño Ortocheras.

Ordovícico. Es un género extinto de moluscos cefalópodos. Fueron muy abundantes en los mares del Paleozoico. Los más antiguos datan del Ordovícico superior, hace unos 450 millones de años, y se extinguieron a finales del Triásico, hace unos 208 millones de años. No eran muy diferentes a los actuales, nautilos aunque presentaban una concha externa de forma cónica acabada en punta que estaba dividida en cámaras. Podían llenar y vaciar de agua las cámaras internas, de tal manera que podían situarse a distintas profundidades, dependiendo de ese llenado.  Este género se denomina a veces Orthoceratites, y a veces mal denominado como Orthocera u Orthocerus. Probablemente fue pariente del Cameroceras. Sus presas favoritas eran los Trilobites, pues eran fáciles de atrapar y abundantes. Se ve que el Ortocheras era muy voraz, pues se han encontrado tres trilobites dentro de uno de estos cefalópodos. Se han recuperado muestras de este animal en las Sierras de San Rafael, provincia de Mendoza, Quebrada de Talacasto, provincia de San Juan, y en todo el flanco oeste de la Precordillera Argentina.


Sacabambaspis janvieri. Gagnier et al. 1986.

Ejemplares de Sacabambaspis janvieri. del Ordovicico de V, Bolivia.

Ejemplar de Sacabambaspis sp.

Posible aspecto del primitivo pez Sacabambaspis janvieri (*).

Ordovícico. Los peces son el grupo de vertebrados más numerosos que existe,  la enorme diversidad de formas que presentan les ha permitido colonizar todos los hábitats acuáticos. Sacabambaspis es un género extinto de peces agnatos (sin mandíbulas) que vivió en Período Ordovícico Superior. Está relacionado con el género Astraspis. Su tamaño era de aproximadamente 30 centímetros. Su cabeza era ancha, con los ojos muy juntos en la parte delantera.​ Las partes superior e inferior de la coraza de la cabeza estaban demarcados por unas 20 placas más pequeñas a cada lado, entre las cuales se escondían las agallas. El cuerpo, ahusado, acababa en una única aleta caudal que se extendía más allá de otras dos aletas, dorsal y ventral, y en una extensión del notocordio con una pequeña aleta al final. Al carecer de aletas direccionales, es probable que no fuera un buen nadador. Tenían fuertes escudos óseos en la cabeza que les protegerían de los depredadores y estaban cubiertos de escamas de diversos tipos; en cambio las especies de agnatos actuales tienen apariencia de anguila, carecen de escamas y tienen una piel mucosa y resbaladiza. Sacabambaspis janvieri  vivió en aguas costeras de un mar poco profundo que se extendía por parte de América del Sur. La posición y la acumulación de los fósiles hallados sugiere que los peces murieron por una súbita corriente de agua dulce que redujo la salinidad del agua por debajo de su nivel de tolerancia. Algunos fósiles de Sacabambaspis janvieri provienen de la formación La Cantera, Precordillera de San Juan, Argentina. En el país vecino de Bolivia, se han recuperado muy buenos ejemplares atribuidos a este género de pez.


Cordylodus proavus. Müller, 1959.

 

pieza dentaria de Cordylodus proavus,  Precordillera de la Provincia de San Juan, Argentina. (*).

 

Aspecto de Cordylodus proavus (*)

Ordovícico. Es un género extinto de conodontes en la familia de Cordylodontidae. Los conodontos son una clase de cordados marinos extinta. Durante muchos años se conocieron solo a partir de microfósiles dentiformes de escasos milímetros que, a pesar de su abundancia, había sido siempre encontrado de forma aislada. Se encuentran en el registro fósil desde el Cámbrico medio hasta la base del Jurásico, pero Cordylodus proavus proviene del Ordovícico exclusivamente. A principios de la década de 1980 se hallaron por primera vez conodontos asociados con el fósil del organismo al que pertenecieron, en un yacimiento de Konservat-lagerstätten. Ello es debido a que el cuerpo de estos animales era blando y solo los dientes habían fosilizado en la mayoría de casos. En 1994 se hallaron fósiles muy bien conservados del género Promissum, sorprendentes por su gran tamaño y con caracteres similares a ​ Cordylodus proavus. A partir de  impresiones de conodontos conocidas, denominadas a veces condontóforos, se deduce que eran organismos de aspecto similar a una anguila con 15, más raramente 19, elementos en la cabeza dispuestos con simetría bilateral, incluyendo un aparato alimentario radicalmente diferente de la mandíbulas de los modernos peces. A pesar de su feroz apariencia, se cree que fueron animales herbívoros; los "dientes" eran usados probablemente para filtrar plancton. No obstante, no es imposible que algunos usaran los dientes para morder. Tal vez las tres morfologías dentarias (coniforomes, ramiformes y pectiniformes) tenían diferentes funciones. La posición lateral de los ojos no es común en animales carnívoros. Hoy está ampliamente admitido que los conodontos poseían grandes ojos, aletas con radios, músculos en forma de galón y notocordio. Estas tres últimas características son definitorias del filo cordados (por ejemplo, vertebrados) según las clasificaciones más recientes. Se han encontrado fósiles de Cordylodus en  Australia, Canadá, China, Colombia, Kazajstán, Malasia, México, Noruega, Rusia, Suecia, Alaska y Estados Unidos . En nuestro país, se han encontrado Conodontos en las cuencas sedimentarias del Oeste y Noroeste de Argentina. De las numerosas formas identificadas se destaca la presencia de las especies: Cordylodus proavus, Paroistodus proteus, horridus horridus, Yangtzeplacognathus crassus, Histiodella sinuosa, Prioniodus elegans, Oepikodus evae , Baltoniodus navis , Eoplacognathus variabilis , Eoplacognathus suecicus, Pygodus serrus, Pygodus anserinus y Amorphognathus superbus. Particularmente Cordylodus proavus proviene de Cerro La Chilca, Precordillera de la Provincia de San Juan, Argentina.


Macrocystella durandi.  Aceñolaza, 1999.

Fósil de Crinoideos primitivos Macrocystella sp. Imagen de archivo (*). Aspecto viviente de Macrocystella sp. (*)

Ordovícico. Lirio de mar o crinoideo extinto de la clase Rhombifera (extinto). Los Lirio de Mar, es el nombre común de un equinodermo que vive sobre todo en los mares tropicales. Tiene el cuerpo en forma de disco cubierto de placas óseas y brazos plumosos que se extienden hacia arriba desde el cuerpo formando una copa. Tanto la boca como el ano del animal se encuentran en la cara superior del disco corporal. En la cara inferior de éste hay un tallo o pedúnculo con el que el animal se fija al fondo marino. Algunos lirios de mar lo pierden al alcanzar la madurez y usan los brazos para nadar o arrastrarse por el fondo del mar. Las formas que permanecen fijas al fondo durante toda su vida viven sobre todo en aguas profundas. Los lirios de mar tienen colores brillantes. Suelen considerarse la forma más primitiva de los equinodermos. En la actualidad sólo sobreviven unos pocos centenares de especies, pero se han encontrando miles de fósiles, en especial en las calizas originadas durante el paleozoico. En Argentina se han encontrados estos organismos en casi todos los periodos geológicos, pero en el Paleozoico los restos mas significativos de Macrocystella provienen de las localidades en la Cordillera Oriental (Andes argentino-bolivianos). La totalidad del material proviene de los niveles pelítico arenosos de las Formaciones Casa Colorada, Al farcito, Rupasca y Saladillo, y afloran en diferentes localidades de la Quebrada de Humahuaca, en la provincia de Jujuy, y en el Angosto de La Quesera de la provincia de Salta.Se considero una posible migración de Macrocystella desde el margen gondwánico sudamericano hacia la región mediterránea y se discute la taxonomía del género.


Lingulocystis elongata. Thoral 1935.

 

Fósil de Lingulocystis. (*)

 

posible aspecto de Lingulocystis. (*).

Ordovícico. La evolución de los equinodermos comenzó durante la época cámbrica, convirtiéndose en elementos comunes en los mares del Ordovícico de latitudes medias y altas. El registro de equinodermos ordovícicos en la Argentina está limitado a los pelmatozoos. Los fósiles suelen aparecer fragmentariamente, siendo escasos los ejemplares completos. Es bien conocido los grandes afloramientos de rocas sedimentarias del Ordovícico en Argentina, así como su abundante contenido fosilífero. Hay que destacar las secuencias clásticas cambro-ordovícicas gruesas, de más de 9.000 metros, en los afloramientos de la Cordillera Oriental del noroeste argentino, y las secuencias calizas cambro-ordovícicas que caracterizan la Precordillera del occidente argentino. El cuerpo de Lingulocystis se puede dividir en tres sectores, un tallo largo, una teca aplanada y varios braquiolos biseriales que se elevan desde el margen superior de la teca. El tallo alcanza hasta 20 centímetros de largo, formado por numerosas columnas crenuladas cilíndricas de grosor desigual. Eran filtradores, y se alimentaban de zooplancton, como foraminíferos, pequeños crustáceos y moluscos, y fitoplancton. Cuatro muestras de Lingulocystis elongata bastante completas de teca con tallo fragmentario, una de ellas con braquiolos adheridos y varios trozos aislados de teca y tallo, provienen de las lutitas de la Formación San Bernardo aflorando en la Sierra de San Bernardo, Provincia de Salta.


Notopeltis orthometopa.  Harrington 1938.

Trilobite Leonaspis sp

Trilobite Phacops Trilobite Calymene

Cambrico. Nombre común de una clase de artrópodos marinos extintos. Medían desde unos pocos milímetros hasta casi 65 cm de largo, aunque la mayoría de las especies tenía entre 3 y 7 centímetros. Vivieron durante el paleozoico (iniciado hace 570 millones de años y finalizado hace 245 millones de años), predominando en la primera parte de esa era. Su nombre se debe a la disposición de su exoesqueleto o caparazón externo en tres lóbulos. El exoesqueleto, la parte del organismo mejor conservada, estaba constituido por una sustancia dura llamada quitina, que cubría el dorso del animal.  Los trilobites tenían dos ojos compuestos que, en algunas especies, presentaban unas lentes muy comprimidas y podrían haber servido como dispositivo de alarma sensible a la luz para detectar el movimiento. En otras especies los ojos tenían un menor número de lentes, aunque más complejas, que quizá eran capaces de formar imágenes y percibir la profundidad. Estos invertebrados vivían en vertientes y plataformas alrededor de los márgenes continentales y en los mares poco profundos que cubrían áreas del planeta que hoy son masas de tierra. La mayoría habitaban en el fondo, aunque algunos podrían haber flotado o nadado: por ejemplo, aquellos que poseían unos ojos muy grandes con un campo de visión amplio, como Carolinites, podrían haber sido nadadores que habitaban en aguas de superficie. Otros, con los ojos reducidos o sin ellos, preferirían las aguas más profundas y oscuras. Muchos de ellos, como Olenellus, horadaban el fondo del mar para protegerse y buscar alimento. Los trilobites emplearon una gran variedad de estrategias de alimentación. Muchos surcaban el fango del fondo de los mares y océanos ingiriendo los sedimentos para filtrar la materia orgánica. Otros fueron depredadores o carroñeros. La mayoría podía adoptar una posición defensiva enrollándose sobre sí mismos, de modo que sólo estuviera expuesto el exoesqueleto. Los restos fósiles de trilobites son útiles porque ayudan a los científicos a desarrollar las escalas de tiempo relativas de los ecosistemas marinos primitivos. Ya que estos animales evolucionaron muy rápido y estaban ampliamente distribuidos, se pueden comparar los fósiles encontrados en las distintas capas de roca de diferentes regiones para estimar la edad relativa de las rocas. En este aspecto, los fósiles de trilobites son sobre todo útiles para desarrollar las escalas temporales de la era paleozoica inferior. En la Republica Argentina, se pueden hallar fósiles de Trilobites del Cambrico en rocas de la Provincia de San Juan y Mendoza (Cerro Martillo) pero también se han descubierto fósiles bien preservado y de gran tamaño en la Provincia de Salta. En las Islas Malvinas se han identificado los géneros EdelsteinaspisNamanoia y Chondrinouyina.


Phacops orurensis.   Bonarelli, 1921.

 

Ejemplar de Phacops en el Museo Paleontológico de Zapala.

 

Aspecto de Trilobites del genero Phacops.

Devónico. Es un género extinto de trilobites facópidos que vivieron durante el Devónico. Su nombre significa "ojo de lente", debido a sus ojos formados por pequeños lentes de calcita. Vivía en mares cálidos y poco profundos, siendo encontrado en todo el mundo. Su dieta se basaba en partículas orgánicas. Phacops era un trilobites que era depredado por varios peces, por lo que contaba con doce placas de su tórax para proteger sus patas y la parte dorsal. Un abultado escudo protegía su cabeza, y sus ojos tenían lentes duros de calcita. Como mecanismo de defensa, este trilobites se enroscaba sobre sí mismo, de modo que fuera imposible su ingesta. Medía aproximadamente 4,5 cm. Géneros relacionados: Calymene y Cheirurus. Especies relacionadas: P. rana, P. cristata, P. schlotheimi, P. speculator, P. stokesi, P. recurvus, P. latifrons y P. brocki.


Cruziana semiplicat. Salter, 1854.

 

Un buen ejemplo de icnofosiles de Cruziana. Comunes en el Cerro San Bernardo de Salta. (*).  

Imagen ilustrativa del icnofosil y el organismo que las produjo durante su  reptación.  (*).

Devónico - Silúrico. Es un icnogénero de icnofósil (huella de actividad de un ser vivo) que corresponde a las huellas de reptación de trilobites en los fondos marinos del Paleozoico (hasta el Devónico), desde hace de unos 570 a 360 millones de años atrás. Hoy constituye uno de los fósiles emblemáticos en la estratigrafía del Paleozoico Inferior mundial, y común en afloramientos con centenas de ejemplares extraordinariamente preservados en paisajes deslumbrantes de la Cordillera Oriental Argentina. En el Cerro San Bernardo atesora una larga evolución geológica. Hace 500 millones de años, lo que hoy es el espacio de Salta era una plataforma marina, cubierta por un mar somero cercano a la costa. En esas aguas vivían una gran variedad de invertebrados como los trilobites, graptolites, bivalvos, braquiópodos, cistoideos, ostrácodos, y otras formas de vida que desaparecieron para siempre de la faz de la Tierra. Al morir, sus caparazones quedaban sepultados en el fino fango del fondo, donde con el correr del tiempo se fosilizaron, pero también sus trazas o huellas.  La abundancia de fósiles indica que el agua tenía buena oxigenación y movilidad, mientras que los trilobites presentes serían evidencia de que era un tanto fría. Las marcas de oleaje y fósiles rotos acumulados cerca de las antiguas playas por fuertes tormentas, pueden verse en algunos cortes del camino a la cumbre.  También se conoce en la Formación Los Espejos en el Silúrico de San Juan y en otras regiones de Argentina.


Argentinaster bodenbenderi. Ruedemann, 1916.

 

Argentinaster bodenbenderi. Devónico en la precordillera en la Provincia de San Juan. Museo Paleontología de la Universidad Nacional de Córdoba.

Aspecto de un Ophiuroidea. (*)

Devónico. Los ofiuroideos (Ophiuroidea) u ofiuras son una clase del filo Echinodermata (equinodermos). Presentan simetría pentarradial y tienen un aspecto parecido a las estrellas de mar (asteroideos), con cinco brazos que salen de un disco central. Seguramente, ofiuroideos y asteroideos son grupos hermanos.  Tienen el cuerpo pequeño y aplanado formado por un disco redondeado por cinco brazos articulados muy finos y largos que surgen bruscamente del disco central y pueden estar ramificados. Cada uno de los brazos consiste en una columna de osículos (llamadas vértebras), articulados entre sí, unidos por músculos y cubiertos por placas. Tienen los surcos ambulacrales cerrados, pero con orificios para que salgan los pies ambulacrales, que son lisos, sin ampollas ni ventosas, pero con una musculatura muy desarrollada. Se han encontrado ejemplares muy bien preservados en el Devónico (entre 416 – 359 millones de años en la precordillera en la Provincia de San Juan.


Ophiuroidea. Green, 1895.

 

Fósil Ofiuroideo, una variedad de estrella de mar de la Formación  Fox Bay. Devónico de Islas Malvinas.

 

Aspecto en vida de Ofiuroideo,

Devónico. Es una clase dentro de los equinodermos muy estrechamente relacionados con los asteroideos o estrellas de mar comunes. Son animales invertebrados que caracterizan por contar con 5 brazos unidos a un disco central, por lo que mantienen su estructura secundaria pentarradial. La diferencia más aparente respecto a los asteroideos es que los brazos tienen una anchura menor respecto al tamaño del disco por lo que se pueden observar espacios que separan un brazo del siguiente. La morfología de los ofiuroideos es similar a otros equinodermos pero con una simetría radial más marcada que ningún otro. El disco es la parte que contiene todas las vísceras del animal incluyendo los sistemas digestivos y reproductivos, que en otras clases se pueden encontrar en los brazos. Ofiuroideos han sido encontrados en la Formación  Fox Bay, en las Islas Malvinas.


Plerochonetes sp.

 

Molde y contra molde del braquiopodo Plerochonetes (=Lomoella sanjuanina) del Devonico temprano (416-398 millones de años), procedente de la precordillera de San Juan.  Museo Paleontología de la Universidad Nacional de Córdoba.

Devónico. Son invertebrados marinos, bentónicos, gregarios y filtradores, que tienen el cuerpo protegido por dos valvas calcáreas (en algunos son quitinofosfáticas), perforadas, que se articulan entre sí mediante una bisagra o charnela (parecida a la de los Bivalvos, aunque mucho más simple). Las valvas se abren mediante un complejo sistema de músculos que permiten la entrada del agua que será filtrada por un órgano especial, llamado lofóforo. Los Braquiópodos se desarrollan desde el Cámbrico hasta nuestros días. Durante el Paleozoico fueron uno de los filums más importantes, aunque con la crisis Permico-Triásica se extinguieron la mayoría de las especies. A pesar de ello, durante el Mesozoico y en especial en periodo Jurásico, resurgen con fuerza a partir de este periodo, comenzar un declive que llega a la actualidad, donde se conocen unas 70 especies. En Argentina se han encontrado en el Devonioco temprano, es decir, entre 416 y 398 millones de años antes del presente, en la zona de la precordillera de la Provincia de San Juan. También se conoce el braquiópodo Costuloplica sp., un braquiópodo de unos 300 millones de años, procedente de la provincia patagónica de Chubut.


Spirifer hawkinsii. Morris & Scharpe, 1846.

 

Fósiles de braquiópodos Spirifer hawkinsii recolectados por Charles Darwin en las Islas Malvinas durante el viaje del Beagle el 22 de marzo de 1833. Museo de Historia Natural de Londres.

Devónico. Los braquiópodos son un filo de animales marinos pertenecientes al clado de los lofoforados. Aunque se han descrito más de 16 000 especies fósiles, solo existen unas 335 especies actuales.​ Aparecen en el registro fósil desde el Cámbrico Inferior.​Son animales con dos valvas que están unidas en la región posterior. El sistema muscular es conformado por los músculos aductores y diductores, que le confieren movilidad a las valvas, permitiendo que se abran, de esta manera pueden filtrar el agua en el lófoforo, y capturas las partículas nutritivas que son su alimento. El aparato genital (gónadas), es simple, existiendo una diferenciación sexual. Los braquiópodos viven sujetos al sutrato, ya sean fijos mediante una masa muscular larga denominada pedúnculo que se une a la valva mayor o peduncular (articulados), o que se une a las dos valvas (inarticulados), otros en cambio posan libres en el lecho marino. Si bien en distintas partes del territorio argentino se han encontrado braquiópodos, esta especie en particular de Spirifer hawkinsii fue recolectada por Charles Darwin en las Islas Malvinas.


Undichna bina. Anderson 1976.

 

El rastro fósil Undichna de la Formación Brenton Loch. Devonico de Islas Malvinas.

 

Posible aspecto del pez sin mandíbulas Undichna, que dejo sus rastros en la parte onda de un lago salobre.

Devónico. Es un rastro fósil de las aletas de pez dejadas como impresión fósil en un sustrato mientras se desplazaba, o la impresión opuesta en un sustrato suprayacente; este tipo de fósil es un icnofósil. En este caso es un icnogenero específico, Undichna ; el término "undichna" significa traza de onda. En la actualidad, los Undichna más antiguos conocidos fueron hechos por cefaláspidos , que solo tenían escenarios presuntivos de movimiento, debido a la forma fisiológica de los cefaláspidos como precursores de los teleósteos (peces óseos). Se han encontrado enormes colecciones en la  frontera de Inglaterra y Gales , en un entorno de cauce antiguo. Las impresiones en forma de coma sugieren que los osteostracanos usaban sus primitivas aletas pectorales en forma de paleta para apuntalar su casco antes y durante el "despegue". El entorno de la creación de las trazas no era marino, si salobre  y la estrecha similitud de la icnofauna de las Malvinas con la de la sucesión Pérmica en la provincia de Eastern Cape, Sudáfrica es muy similar.


Palaeanodonta dubi.  Amalitsky 1892.

 

Palaeanodonta sp. aff. P dubia de la Formación Brenton Loch en Rory's.  Islas Malvinas, Argentina.

 

Aspecto de una laguna salobre en el Devonico de las Islas Malvinas, Argentina.

Devónico. Una especie no marina que también se encuentra en la sucesión pérmica de la cuenca del Karoo, Sudáfrica, y se cree que es indicativa de una edad del Pérmico Medio. Pero Palaeanodonta  también fue hallado en las Islas Malvinas, Argentina. Como otros bivalvos carecen de cabeza diferenciada y de tentáculos. No tienen maxilas ni rádula. La boca presentaría palpos labiales carnosos. Respiraban mediante uno o dos pares de branquias, generalmente laminares. Son invertebrados, es decir que no tiene huesos. Todos los representantes de esta clase son acuáticos, tanto marinos como dulceacuícolas, y pueden encontrarse desde los límites superiores de la pleamar hasta las zonas abisales. Palaeanodonta, aparece asociado a otros organismos de agua salobre. La protección de las conchas permite que algunas especies especializadas soporten las condiciones de la franja costera intermareal. Típicamente, las especies que viven sobre sustratos blandos como fangos y arenas, presentan un pie que les permite excavar y tiene forma de hacha.


Tornoceras baldisi. Leanza, 1968. 

 

Fósil del ammonoides Tornoceras (*)

 

Aspecto de Tornoceras (*)

Devónico. Es una especie de cefalópodos ammonoides que forman el orden Goniatitida. Vivió durante el Devónico medio hace unos 390 millones de años. Ecológicamente, las goniatitas se limitaron a ambientes de salinidad marina normal, como parece ser el caso de todos los cefalópodos a lo largo de su historia. Las goniatitas son mucho más abundantes y especiadas en los sedimentos que representan los mares epicontinentales que en los que representan el océano abierto. Dentro de estos mares interiores, la mayor abundancia y diversidad de goniatitas parece haberse logrado en entornos costeros. Los incidentes conocidos cerca de la costa, como las lagunas, se han atribuido generalmente al arrastre de conchas de aguas marinas. Conchas fuertemente involutas, con una sutura que forma de seis a diez lóbulos.  Tornoceras, en encuentran en depósitos del Devonico superior de lugares tan dispares como América del Norte, Europa, Asia, África y Australia. En Argentina, se los ha encontrado en la pendiente occidental de la precordillera, en la quebrada de Chavela, en el lado izquierdo del rió Blanco, en la provincia de San Juan. En el mismo nivel, se registraron los braquiópodos Australocoelia y Australospirifer.


Cooksonia caledonica. Edwards 1970.

 

Fósil de  Cooksonia sp (*)   Aspecto en vida de  Cooksonia. (*)

Silúrico y Devónico. Es un género de plantas extintas pertenecientes a la clase Rhyniopsida. Fue una de las primeras plantas terrestres. Apareció a mediados del periodo silúrico abarcando desde los 428 millones de años hasta los 423 millones de años en yacimientos de todo el mundo. La primera Cooksonia fue descubierta y nombrada en 1937 por el paleobotánica William Henry Lang, de la Universidad de Mánchester, Inglaterra, quien nombró la especie en honor a su compañera de trabajo, la australiana Isabel Cookson. En la actualidad se conocen 7 especies asignadas al género y aunque aún no se tienen suficientes datos para afirmarlo, es posible que no todas estén relacionadas entre sí En los extremos de los tallos del esporófito se localizaban los esporangios caracterizados por ser planos o ligeramente cóncavos en su superficie a diferencia de otras especies de su género. En su unión al esporangio el tallo se ensancha paulatinamente no diferenciándose el paso de uno a otro. Investigaciones recientes realizadas a partir de unos restos excepcionalmente conservados de 5 tallos unidos mediante una estructura basal han permitido establecer hipótesis sobre el ciclo de vida de Cooksonia paranensis. Se han hallado fósiles de Cooksonia en la  Formación Lipeón (Silúrico Superior y transición siluro-devónica), en las Sierras Subandinas Occidentales, provincia de Salta, en Cochabamba y Tarija, Bolivia y en las Islas Malvinas.


Chonetes falklandicus. Morris and Sharpe, 1846.

 

Chonetes sp. Ilustrativo. (*).

 

Abajo a la derecha, Chonetes sp en su ambiente. (*):

Silúrico y Devónico. Género y especie de braquiópodos extintos, o conchas de lámparas, que se encuentran como fósiles en rocas marinas desde el Silúrico hasta el Pérmico (alrededor de 444 millones a 299 millones de años). Los Chonetes y las formas estrechamente relacionadas fueron el grupo más longevo de los braquiópodos productidos. La concha es pequeña, una mitad cóncava y la otra moderadamente convexa. El margen horizontal del caparazón tiene espinas cortas y en ángulo que el animal usó para anclar o adherirse. La estructura interna de la concha de Chonetes es distintiva. En la precordillera de San Juan se registra Chonetes fuertensis, mientras Chonetes falklandicus, procede de las Islas Malvinas.


Australocoelia tourtelotti. Boucot y Gill 1956.

Fósil de Australocoelia sp. (*) Aspecto ambiental durante el Silurico y Devonico.

Silúrico y Devónico. Los más antiguos integrantes de este orden fueron descubiertos en rocas Ordovícicas y son el segundo grupo más exitoso de Braquiópodos, cuyos descendientes habitan aún los océanos de la tierra.  Fueron el primer grupo en articular las valvas mediante dientes y fosetas. Por lo general las conchas son bulbosas y la comisura tiene forma de zig zag. Son braquiópodos exclusivos del devónico, se caracterizan por sus valvas poco curvadas y una serie de costillas muy bien definidas. Estos fósiles casi siempre se encuentran en bloques de rocas que contienen numerosos ejemplares, son comunes como rodados en los lechos de ríos de la cordillera, y en el Altiplano. Fósiles de este género fueron encontrados en Bolivia, Perú, Paraguay, Colombia, Islas Malvinas y en la Quebrada de Talacasto, en el Oeste de Argentina


Haplostigma furquei. Frenguelli 1952.

 

Fósil de Lycophyta de Haplostigma sp (*).

 

Aspecto en vida de las Lycophyta (*).

Devónico. Es un género de licopodiopsido arborescente, que se encuentra solo en la primera parte del Devónico medio.  Es una clase de plantas vasculares herbáceas. Tienen tallos que se ramifican dicotómicamente con hojas simples llamadas microfilas y se reproducen por medio de esporas transportadas en esporangios en los lados de los tallos en la base de las hojas. Aunque las especies vivas son pequeñas, durante el Carbonífero, formas arbóreas extintas formaron enormes bosques que dominaron el paisaje y contribuyeron adepósitos de carbón . El análisis filogenético muestra que el grupo se ramifica en la base de la evolución de las plantas vasculares y tienen una larga historia evolutiva. Los fósiles abundan en todo el mundo, especialmente en los depósitos de carbón. Los fósiles que se pueden atribuir a Lycopodiopsida aparecen por primera vez en el período Silúrico, junto con otras plantas vasculares. Desde el Devónico en adelante, algunas especies crecieron grandes y parecidas a árboles.  Después del evento mundial de extinción del Pérmico-Triásico , los miembros de este grupo fueron pioneros en la repoblación de hábitats como plantas oportunistas. La heterogeneidad de las comunidades de plantas terrestres aumentó notablemente durante el Triásico Medio cuando grupos de plantas como colas de caballo, helechos, pteridospermas, cícadas , ginkgos y coníferas resurgieron y se diversificaron rápidamente. Fósiles de Haplostigma sp, han sido hallados en las Islas Malvinas. Otra especie de Lycophyta del Devónico es Haplostigma baldisii, que proviene de la precordillera de San Juan, Argentina.


Prototaxites sp. Dawson, 1859.

   

Fosil de Prototaxites sp. (*). Aspecto del hongo Prototaxites sp. por Skymushrooms.
 

Silúrico y Devónico. Los prototaxites son especies de hace aproximadamente 420 millones de años que hace 350 millones de años se extinguieron, período que abarca los periodos geológicos Silúrico y Devónico. Su altura llegaba a alcanzar los 26 pies de altura (8 metros) y crecía adoptando una forma parecida a la de un tronco de árbol, cilíndrica compuesta por tubos entrelazados de tan sólo 50 micras (millonésimas de un metro, o milésimas de milímetro) de diámetro. Está considerado el organismo no animal más grande de aquella época, ya que las plantas alcanzaban tan solo los 20 centímetros de altura. El prototaxites vivió en muchas partes del planeta. El verdadero hongo estaba bajo tierra en forma de filamentos y algunos teórícos, no compartida por otros, dice que alcanzaba esta altura para poder así distribuir sus esporas a mayor distancia. Es considerado como uno de los organismos más extraños que jamás haya existido. Ya en el año 2001 Francis Hueber del National Museum of Natural History en Washington DC, publicó sus estudios exponiendo que la falta de tejido vascular evidente lo descartaba de que fuera una planta y la clasificó como un hongo gigante y no fue hasta el año 2007 cuando Boyce en un estudio de los isótopos de carbono C-12 y C-13 del hongo fósil comparándolo con los de fósiles de plantas de la misma época descubrió que eran muy diferentes entre ellos y que el prototaxites careció de fotosíntesis donde absorbía parte o todo su carbono de otras fuentes distintas a la atmósfera, por lo que no era una planta (solamente absorben el CO2 de la atmósfera) apoyando así los estudios de Hueber de que era un hongo gigante. Se cree que consumía suelo criptobiótico (también llamado biocrust), suelo que contiene líquenes, musgos, y otros hongos mucho más habitual su existencia en aquella época que en la actual.


Clarkeia antisiensis. d'Orbygni, 1846.

Clarkeia antisiensis, precordillera de la Provincia de San Juan. Museo de Paleontología de la Universidad Nacional de Córdoba.

Fósiles de Clarkeia antisiensis. (*).

Silúrico y Devónico. Los Braquiópodos son invertebrados marinos de vida bentónica y sésil, esto es, organismos fijos que viven adheridos al fondo del mar distintos de los Bivalvos = almejas, debido a que su concha está formada por dos piezas esqueletarias o valvas (una dorsal o braquial y otra ventral o peduncular), secretadas por el manto, las cuales componen una estructura sólida, la conchilla, que por lo común es equilateral (bilateralmente simétrica respecto del plano sagital) e inequivalva (por desigualdad de tamaño y/o forma entre las valva). Registro de braquiópodos articulados como Clarkeia antisiensis, provienen del Silúrico. El género  Clarkeia se encuentra en muchos niveles y localidades en la Formación Los Espejos (Silúrico Medio-Tardío) del cinturón Precordillera, centro oeste de Argentina. La abundancia y preservación de la mayoría de las poblaciones permite un análisis exhaustivo de sus características externas e internas y su rango de variaciones.


Septosyringothyris jaguelensis. Lech, 1986.

 

Ejemplar de Septosyringothyris jaguelensis recuperado en el Carbonífero de Uspallata. Museo de Mendoza.

 

Posible ejemplar de Septosyringothyris sin procedencia especifica. Col. Musseo Municipal Punta Hermengo de Miramar.

Carbonífero.  Estos braquiópodos son animales con dos valvas (una superior y una inferior, al contrario de las valvas de los bivalvos que son bilaterales) que están unidas en la región posterior. Generalmente son bentónicos, viviendo fijos a sustratos duros por un pedúnculo, o enterrados en sustratos blandos, donde excavan ayudándose de sus valvas, y forman extensas galerías. Septosyringothyris jaguelensis, se encuentra presente en las sedimentitas marinas del Carbonífero Superior del Centro Oeste de Argentina, especialmente en la Formación Agua del Jagüel, Uspallata, Mendoza. Son braquiópodos elongados transversalmente, cuyos flancos presentan numerosas costillas simples con espacios intercostales estrechos y subangulosos a moderadamente anchos, además de presentar el pliegue central y el seno lisos, y la valva ventral con el área cardinal alta a muy alta. En la subfamilia Septosyringothyridinae se le atribuyen los géneros Septosyringothyris e Histosyrinx, cuyas características morfológicas distintivas se observan en un grupo de braquiópodos fósiles ampliamente distribuidos en las sedimentitas del Neopaleozoico de Argentina.


Archaeopteris sp. Dawson, 1871.

Carbonifero. El término Archaeopteris suena a dinosaurio alado, pero la realidad es que este término hace referencia a un primitivo ancestro de los árboles. No podemos decir que sea el primer árbol conocido, siempre entendiendo el término árbol como un organismo vegetal fotosintético, con tronco que se eleva varios metros del suelo. Este honor lo sustenta Wattieza, pero Archaeopteris tuvo gran relevancia a mi modo de ver en la aparición de los primero peces de agua dulce y posteriormente en la colonización de los tetrápodos de la tierra firme. Esta planta arborescente se vivió desde finales del Devónico, a principios del Carbonifero, y se extendió por todo el mundo. Otras plantas como algas, musgos y helechos ya había colonizado tierra firme de forma tímida, preparando el terreno para la colonización de los artrópodos. Pero retrocedamos al origen del hábitat del Archaeopteris. La vida oceánica se concentraba en el Océano Iapetus, una masa oceánica situada en el ecuador, rodeada por 3 contienentes, Laurentia, Avalonia y Báltica. La deriva continental hizo que estas tres masas se unieran haciendo desaparecer dicho océano. Al disminuir el espacio vital, pasando de un enorme océano, al contorno de un super-continente, la competitividad por el espacio y los recurso aumentó considerablemente. Mientras los continentes seguían colisionando, comenzó a formarse una inmensa cadena montañosa que atravesaba el super-continente, se trata de la Cadena Caledoniana. Se piensa que tenía gran cantidad de picos por encima de los 8000 metros, y su inmensidad, suponía un obstáculo para las nubes cargadas de humedad que atravesaban el continente. Este super-continente llamado Laurusia, era un basto desierto de areniscas, hasta que estas montañas se formaron, ya que las nubes descargaban grandes cantidades de agua al chocar con ella, formado los primeros grandes ecosistemas de aguas dulces.


Lepidondendron. Sternb., 1820.

Carbonífero. Lepidodendron o "árbol de escamas" por la forma de su tronco, es uno de los fósiles del período Carbonífero (hace 360 a 286 millones de años) es la más común de las plantas encontradas en rocas del Pensilvaniense, de un tamaño próximo a los 40 metros, y se suelen encontrar en fosas sedimentarias de este período. En Peñarroya-Pueblonuevo debió existir un gran bosque de estas plantas. Ahora solo queda el carbón. Debe su nombre a la curiosa forma de sus escamas. Vivieron en lugares semipantanosos. Eran árboles de gran altura. Sólo se conocen por reconstrucción. Poseían un sistema radical muy abierto. Se ramificaban en la copa con microfilos (de 20 centímetros de longitud pero un solo nervio), en los restos de las ramas quedan cicatrices, fundamentales para reconocer las distintas especies de Lepidodendrales. Es lo que se conoce como cicatriz foliar, quedando en la hoja de Lepidodendron una cicatriz romboide. El tronco está formado por las bases de las hojas, y sobre ellas están las hojas propiamente dichas. Probablemente eran heterospóreos y pteridófitos. Eran gigantes hierbas, el tronco producía muy poca madera; teniendo ayuda estructural proveniente de una región espesa de corteza, capa rígida que no se descascaraba como en la mayoría de los árboles modernos. Se reproducía por esporas.


Calamites.
     

Carbonífero. Es un género fósil de equisetos que alcanzaron un tamaño similar al de los árboles. Hace unos 300 millones de años, en el Carbonífero inferior, estas plantas dominaban los ecosistemas pantanosos de todo el mundo. Podían alcanzar 30 metros de altura y 60 centímetros de ancho. Poseían crecimiento secundario a través del cámbium, al igual que los árboles actuales. Hoy en día, las reservas de carbón mundiales están en gran medida constituidas por restos de estas plantas. Otras especies conocidas: C. cisti y C. suckowi.


Cordaites bifolius. Césari S. y  Hünicken, M. 2013.

 

Laja con fragmento de rama con hojas de gran tamaño. Museo de Paleontología de la Universidad de Córdoba.

 

Aspecto de Cordaites bifolius (*)

Carbonífero. Es un género de gimnospermas extintas, que crecía en suelos húmedos. Eran plantas vasculares que se reproducen por medio de semillas. Fueron similares a las coníferas, pero con hojas grandes y acanaladas. En general, las semillas tenían forma de corazón. Mejillones y crustáceos de aguas salobres se encuentran a menudo entre las raíces de estos árboles. Contrariamente a lo que ocurre con otras variedades de plantas, las semillas de Cordaites no son infrecuentes, ya que alcanza grandes dimensiones. En el caso de Cordaites bifolius, fue hallado en la localidad de Bajo Veliz, Provincia de San Luis, en la cuenca de Paganzo. Probablemente eran unos árboles de gran tamaño, espatulados y aciculares, dispuestas en forma helicoidal. Esta característica es compartida por especies del hemisferio norte. El tronco y las ramas presentan cicatrices vasculares alineadas horizontalmente, junto a esta planta se hallaron órganos fértiles robustos contendiendo semillas, probablemente de la misma especie. Estas muestras de Bajo Veliz, proceden del Carbonífero superior – Pérmico inferior, representa ambientes pantanosos, y alberga una rica flora, así como insectos y diversos invertebrados acuáticos.


Megarachne servinei. Hunicken, 1980.

Laja con impronta del ex arácnido gigante del Paleozoico de San Luís. Los últimos estudios indican que se trata de un escorpión marino. Paul Selden, de la Universidad de Manchester, junto al fósil de Megarachne. Aspecto en vida. (*).

Carbonífero. Megarachne servinei, que estaba registrada en el Libro Guiness de los Récords Mundiales, era considerada como una de las arañas más aterradoras de la era prehistórica. El experto en arácnidos Paul Selden, de la Universidad de Manchester, asegura que la bestia de un metro de largo era un escorpión de mar. El fósil de la criatura fue descubierto en 1980 por el paleontólogo argentino Mario Hunicken, quien originalmente la clasificó como una araña que vivió hace 300 millones de años. Una de las localidades gondwanicas mas importantes del mundo, lo conforman los afloramientos geológicos de "Bajo Veliz", la cual se halla emplazada en el sector noroeste de la Sierra Grande de San Luís y ocupa una angosta depresión de más de 12 kilómetros, surcada de sur a norte por el Arroyo Cautana, en donde si se han hallado fósiles de verdaderas arañas como Gondwanarachne argentinensis. También se encuentran excelentes y abundantes restos fósiles de vegetales (las impresiones se refieren a hojas, tallos, fructificaciones y semillas platispérmicas con buen grado de preservación) y con frecuencia restos fósiles de insectos y de arácnidos en muy buen estado de conservación, como el fósil de un escorpión marino gigante, Megarachne servinei que erróneamente desde su descubrimiento, había sido catalogado como un gran arácnido. Con la aparición de este artrópodo fósil, juntamente con la paleoentomofauna y la paleoflora resulta un hecho altamente auspicioso desde los puntos de vista paleontológico y bioestratigráfico. Volviendo a Megarachne, se trataba de un escorpión de unos 70 centímetros de envergadura y con un peso probable de unos 1500 gramos. Su alimentación consistía principalmente de pequeños vertebrados, como anfibios, reptiles y peces. se trataba de un artrópodo, por lo cual, poseía una garra larga y dos ojos grandes, mientras que las arañas suelen tener ocho ojos pequeños. Además pareciera tener un cuerpo robusto o caparazón, con arrugas o prominencias en su espalda que no se han encontrado en ningún tipo de araña conocida por el hombre. Es posible que esta criatura haya vivido en una ciénaga y usaba sus garras para abrirse paso entre el barro. Si lo comparas con alguna especie animal existente hoy en día, probablemente escogerías un cangrejo largo o una langosta. Hay un nuevo fósil de la Megarachne más grande, de 45 cm. de cuerpo y 60 cm. de extensión aproximadamente, que está bajo la custodia del señor Guido Pollini en la localidad de Santa Rosa del Conlara (San Luís), emplazada a 25 km de Bajo de Veliz. A pesar de que no se trata de la araña más grande que haya existido en el mundo, es claro que es una bestia asombrosa y con gran valor científico. El trabajo que menciona la nueva corrección se titula "The true identity of the supposed giant fossil spider Megarachne" , Paul A Selden, José A Corronca y Mario A Hünicken (2004).


Gondwanarachne argentinensis. Damiani-Pinto & Hunicken, 1980.

 

Ejemplar de Gondwanarachne argentinensis, procedente de Bajo de Véliz. El Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de San Luís.

 

El aspecto de las arañas del Carbonífero - Permico era muy similar a las actuales. (*).

Carbonífero - Permico. Durante el Paleozoico Superior, Sudamérica estaba unida a África, Australia, India y Antártida formando Gondwana. En este contexto en el Centro-Oeste de Argentina, no existía la Cordillera de los Andes y el paisaje dominante eran las Sierras pampeanas y una gran cuenca, denominada de Paganzo, cuyo sector occidental era marino y parcialmente abiertos al océano, mientras en el sector oriental se desarrollaban paisajes con características continentales como las representadas en el Bajo de Véliz. Gondwanarachne argentinensis, que proviene de esta zona, como otros integrantes de la clase Arácnida, el cuerpo posee dos regiones o Tagmas más o menos diferenciados, el prosoma (o cefalotórax) y el opistosoma (o abdomen). Los apéndices se insertan en el prosoma y son un par de quelíceros, junto a la boca, un par de pedipalpos, a veces muy desarrollados y cuatro pares de patas locomotoras. Carecen de antenas, y suelen tener uno o más pares de ojos simples, en lugar de grandes ojos compuestos como los insectos. En algunos casos esos ojos son muy eficaces para su tamaño.


Philiasptilas hunickeni.

 

Ejemplar de Philiasptilas hunickeni de la zona de Bajo Veliz. El Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de San Luís.

 

Posible aspecto de Philiasptilas hunickeni (*).

Carbonífero - Permico. Los anisópteros son uno de los dos infraórdenes clásicos del suborden Epiprocta. Se conocen comúnmente como libélulas, aunque este término, suele usarse también en un sentido más amplio para designar a todos los odonatos. Son paleópteros, es decir, insectos que no pueden plegar las alas sobre el abdomen. Se caracterizan por sus grandes ojos multifacetados, sus dos pares de fuertes alas transparentes y por su abdomen alargado. Se alimentan de mosquitos y otros pequeños insectos como moscas, abejas, mariposas y polillas. Su hábitat natural se encuentra en las cercanías de lagos, charcos, ríos y tierras pantanosas, ya que sus ninfas son acuáticas. Philiasptilas hunickeni, fue una libélula que vivió durante el Carbonífero – Permico de Argentina, aunque su pobreza en el registro fósil no ayuda a ampliar la información disponible. El paleoambiente en el que se depositaron los sedimentos en el Bajo de Véliz, se corresponde inicialmente con un carácter aluvial y cortes períodos lacustres, representados por el Miembro Cautana que posteriormente evolucionó a un largo periodo lacustre de reducida extensión areal, representado por el Miembro Pallero y finalmente una larga reactivación del área, generó un nuevo ambiente fluvial, depositando las areniscas del Miembro Lomas.


Argentinala cristinae. Petrulevicius y Gutiérrez, 2016.

 

Fosi de la libélula Argentinala cristinae del Carbonífero inferior de la Provincia de La Rioja. Imagen de prensa.

  Aspecto ambiental del Carbonífero. (*).

Carbonífero. Los insectos de seis alas, a diferencia de las cuatro de las libélulas actuales, datarían de hace 325 millones de años y son los más antiguos especímenes encontrados junto a otro en República Checa. Sin embargo, lo más llamativo sino el nombre que recibieron algunos de los fósiles hallados. Las llamaron Argentinala cristinae, Tupacsala niunamenos y Kirchnerala treintamil por el aporte a la ciencia durante la gestión "k" (2003-2015). Justamente Argentinala cristinae en honor a la republica y a la ex presidenta Cristina Fernández de kirchner, procede del Carbonífero (318 millones de años) del Cerro Guandacol, Quebrada de las Libélulas, provincia de La Rioja. Los Odonatoptera son un superorden (a veces tratado como un orden) de antiguos insectos alados, colocados en los Paleoptera, que probablemente forman un grupo parafilético. Las libélulas y los caballitos del diablo son los únicos miembros vivos de este grupo, que era mucho más diverso en el último Paleozoico y contenía especies gigantescas.


Xenoptera riojaensis. Pinto 1986.

 

Fósil de Megasecoptero. Imagen ilustrativa de archivo.   Aspecto de Megasecoptero Xenoptera riojaensis.

Carbonífero. Los megasecópteros son un orden de insectos del Paleozoico. Estos insectos tenían piezas bucales chupadoras, que usaban para agujerear la cubierta de las plantas y extraer materiales de alta calidad tales como esporas y polen. Los miembros de Megasecoptera tenían dos pares de alas (algunos paleóteros tenían tres), que eran aproximadamente del mismo tamaño. Las alas se mantenían probablemente de forma horizontal, como sucede en las libélulas (Odonata, Anisoptera). La base de las alas tendía a ser muy delgada y peciolada, como ocurre en los caballitos del diablo (Odonata, Zygoptera). El cuerpo era largo y delgado. Durante su relativamente breve período de existencia, los Megasecopteros tuvieron bastante éxito. Se ha estimado que este orden reunió al 50% de la biomasa de insectos en algunos lugares, aunque la evidencia disponible podría ser desorientadora. Xenoptera riojaensis pertenece a una nueva familia Xenopteridae, proviene de la localidad de Malanzán, La Rioja, Argentina


Orchesteropus atavus. Frenguelli, 1950.

 

Paleoicnitas de Orchesteropus atavus (*).

 

Posible aspecto de Orchesteropus atavus (*).

Carbonífero. El icnofósil Orchesteropus atavus se conoce solamente del Carbonífero de Argentina. Fue descripto originalmente en la localidad de Huerta de Huachi, cerca de Jáchal, provincia de San Juan y mas recientemente en Mendoza. Los palinomorfos presentes en las capas portadoras de icnofósiles son derivados de ambientes terrestres y no se presenta plancton marino asociado. La icnofauna analizada es notablemente distinta a las asociaciones de aguas salobres descriptas de ambientes marinos marginales del Paleozoico tardío de Laurasia y Gondwana.. Las huellas de Orchesteropus se usan como indicadores de edad y de ambientes, pero nunca se encontró el organismo como para conocerlo. Las marcas son de numerosas patitas con tres setas o "dedos" y se habría desplazado realizando saltos por los fondos fangosos, dejando rastros de las caídas con sus patas. En base a la forma de sus patas y el andar se interpreta como similar a un cangrejo-cacerola.


Diplichnites gouldi. Gevers et al., 1971.

 

     

Carbonífero. Es un paragénero de icnofósiles presente en rocas sedimentarias de facies marina profunda, lacustre, eólica o terrestre desde el periodo Cámbrico hasta la actualidad. Los rastros de Diplichnites son realizados por artrópodos marinos y continentales durante su desplazamiento por sustrato arenoso. Las dos pistas paralelas se corresponden con los dos grupos de patas o artejos situados a cada lado del cuerpo y cada pequeña huella que compone esa pista a las marcas individuales del apoyo de esas patas. Es común que en un mismo rastro aparezca una gran variedad morfológica correspondiente a cambios en el desplazamiento del organismo que los produce. De este modo en organismos marinos aparecen rastros en los que las huellas de los artejos aparecen como finos trazos realizados durante el arrastre del artrópodo debido a corrientes de agua. Diplichnites es un rastro característico de trilobites, junto a otras pistas de desplazamiento como Cruziana y trazos de transición entre ambas. Algunos de estos icnofósiles fueron hallados en la Formación Agua Escondida (Carbonífero superior) aflorante en el noroeste de La Pampa y sureste de Mendoza.


Diplichnites cuithensis. Briggs, Rolfe & Brannan, 1979.

 

     

Carbonífero. Rastro muy común de artrópodos terrestre como la icnoespecie  que se ha asignado al miriápodo del Carbonífero Arthropleura. Las trazas de este icnofósil están formadas por dos pistas paralelas formadas por pequeñas y numerosas huellas negativas o positivas, según el tipo de conservación que presente. Las huellas pueden ser tanto circulares como ovaladas y pueden aparecer paralelas o perpendiculares a las trazas principales. La separación entre las pequeñas huellas es también muy variable existiendo algunas que se espacian entre sí varios milímetros y otras que se superponen. Eran similares a un milpiés gigante, y vivieron en el período Carbonífero (hace 340-280 millones de años).  Con una longitud de al menos entre 0,3 y 2,3 metros, son los invertebrados terrestres de mayor tamaño conocidos de todos los tiempos. ​ A pesar de su apariencia aterradora, parece ser que eran herbívoros. ​ Habitaban bosques húmedos donde los reptiles, anfibios e insectos abundaban,  y podrían alimentarse de los musgos y la vegetación putrefacta que encontraban a su paso entre la maleza de helechos. Se cree que a los depredadores podría resultarles difícil atacarles ya que estaban cubiertos de una coraza con púas muy cortas. Icnofosiles de este curioso milpiés, fueron hallados en la Formación Agua Escondida del Carbonífero Tardío de la Cuenca de San Rafael, Argentina.


Fenestella antiqua. d'Orbigny, 1852.

 

Fenestrella antiqua, un briozoo de Sierra de Languiñeo, del Carbonífero - Permico de Chubut.

 

Aspecto en vida de Fenestrella. (*).

Carbonífero. Genero de briozoos, cuyo esqueleto de las colonias de Fenestella consiste en ramas rígidas que están interconectadas por barras transversales más estrechas. Entre dos y ocho individuos de la colonia habitan en cada lado opuesto de las aberturas aproximadamente rectangulares entre las ramas (o fenestule) en una fila, y el vacío que dejaron cuando murieron,  puede reconocerse como dos filas de pequeños poros con borde ( o aberturas) en el frente de cada rama. En especímenes bien conservados, estos están cerrados por tapas perforadas centralmente. Son briozoos, el nombre del grupo ("animales musgo") se debe a que muchas veces su aspecto recuerda una cubierta subacuática de musgo.  Los briozoos filtran el agua y se alimentan de minúsculos organismos. Prefieren aguas no contaminadas, quietas y sin corriente, como las de los lagos pequeños. Son un filo de pequeños animales coloniales, que presentan un lofóforo, corona de tentáculos ciliados que sirven para captar alimento, en los que el ano se abre fuera de dicha corona tentacular. Forman grandes colonias que parecen corales en miniatura aunque están más relacionados con los braquiópodos, de miembros microscópicos . Quedan en las orillas cuando hay vientos fuertes o actividad en el lago. Su rango se extiende desde el ordovícico hasta el periodo actual. Las colonias tienes formas variables algunas son incrustaciones en forma de lamina sobre conchas o piedras, mientras que otras se desarrollan como pequeños árboles o frondas en forma de red. Cada colonia cuenta con miles de individuos interconectados (zooides) cada zooide tiene un esqueleto tubular o en forma de caja. Briozoos y similares reticulados vivían a base de filtrar alimentos a partir de la corriente de agua que ellos mismos producían y que fluían en una dirección única a través de los agujeros de la colonia.


Cyathospongia. Okulitch, 1935.

 

Aspecto de un fósil de Cyathospongia o Arqueociatido. Ilustrativo (*).

 

Aspecto del ambiente marino con la presencia de Cyathospongia (*).

Carbonífero.  También conocidos como arqueociátidos , fueron animales pequeños, de varios centímetros, y que poseían forma cónica o cilindro-cónica. Su posición sistemática es incierta, habiéndose incluido con los poríferos o en un filo propio. Recientemente se dieron a conocer nuevo materiales fósiles hallados en la Formación Sauce Grande en Sierra de la Ventana, sureste de la provincia de Buenos Aires. Los arqueociátidos son organismos extintos que habitaron zonas tropicales y de ambiente marino poco profundo, poseen un esqueleto calcáreo. El registro de arqueociátidos en Sudamérica es muy pobre. No existen afloramientos de calizas in situ con arqueociátidos, sólo están conservados en bloques calcáreos dentro de conglomerados de diferentes edades, descriptos principalmente en las Islas Malvinas y en el norte de la Patagonia. La geología de las Sierras Australes de Buenos Aires y sus relaciones con Sudáfrica y los Andes permite interpretar por primera vez a estas diamictitas como un depósito de origen glacial.


Archangelskyblatta vishniakovae. Pinto, 1972. 

 

Fósil de una cucaracha del carbonífero de Uruguay en forma ilustrativa. (*)   Posible aspecto de Archangelskyblatta vishniakovae (*)

Carbonífero. Fue una cucaracha relativamente grande del Orden Blattaria. Se originaron y se hicieron dominantes durante el Carbonífero. Los blatodeos incluye a las cucarachas, cutias o baratas​ y a las termitas. Es un orden de insectos hemimetábolos paurometábolos de cuerpo aplanado. Actualmente se conocen más de 4500 especies de cucarachas y unos 500 géneros. Los primeros fósiles parecidos a blatodeos datan del periodo Carbonífero, hace 355–295 millones de años. Aun así, estos fósiles difieren de los blatodeos modernos en que disponen de un largo oviscapto u ovipositor y son los ancestros de los mantodeos, así como de las cucarachas actuales. Su cuerpo es ovalado y aplanado. La cabeza pequeña suele estar protegida por un pronoto en forma de escudo. Sus antenas son filiformes, sus ojos compuestos son pequeños, las patas largas, aplanadas y espinosas, y las piezas bucales masticadoras. Tienen dos pares de alas, de ellos las alas del par posterior, que son grandes y membranosas, están cubiertas y protegidas por las alas anteriores, que son más pequeñas y están esclerotizadas. Presentan un par de cercos laterales en el extremo del abdomen. Las cucarachas son generalmente omnívoras, y posiblemente Archangelskyblatta vishniakovae también lo fuera. Una de las características de los taxones típicos del Carbonífero Tardío, es el patrón de nervadura general y el contorno del ala, con cuatro venas principales y poderosas que surgen juntas desde cerca de la base del ala. En Argentina se lo ha encontrado en el Carbonífero superior. Otra cucaracha del carbonífero - permico es Anthracoblattina mendesi de Brasil o Barona arcuata de Uruguay.


Botrychiopsis weissiana. Kurtz & Frengüelli 1944.

Fósil de Botrychiopsis  sp. hallado en Bajo Veliz, en la Provincia de San Luís. Museo Paleontológico de la Universidad Nacional de Córdoba.

Botrychiopsis weissiana procedente de la Provincia de San Juan. Museo Paleontológico de la Universidad Nacional de Córdoba.

Permico. Es un género extinto que existía en el Carbonífero al Pérmico. Plantas vasculares sin semilla. Eran plantas Pteridophyta que se reproducen sólo por esporas, ya que carecen de semillas, flores y frutos. Son las primeras plantas vasculares y aparecen, probablemente, en el período Silúrico superior, en la Era Paleozoica. Las pteridofitas actuales comprenden cerca de 12000 especies que crecen principalmente en áreas tropicales con diversidad de ambientes, y en áreas montanas húmedas. Actualmente están separadas en dos divisiones, Lycopodiophyta, que contiene a las pteridofitas más antiguas con microfilos (hojas rudimentarias) y Monilophyta que reúne a las pteridófitas con megafilos (hojas normales) y aquellas que luego de haber adquirido sus megafilos los perdieron en el transcurso de su evolución. Fósiles bien preservados de Botrychiopsis weissiana fueron recuperados en el Carbonífero  tardío, es decir entre 318 y 299 millones de años antes del presente. Algunas muestras de gran valor paleobotanico proceden de la localidad Bajo Veliz, en la Provincia de San Luís y también en la Provincia de San Juan.


Lycopodiopsis derbyi. Renault 1890.

 

Tronco de licófita, Cerro La Trampa, Chubut. Formación Nueva Lubecka.  295 millones de años. (*).  

Aspecto del Bosque de Licofitas del Permico de Patagonia. (*).

Permico. Las Lycophytas o Lycopodiophytas son las plantas, vivientes y extintas, que forman un grupo monofilético caracterizado por poseer una alternancia de generaciones bien manifiesta (con esporofito y gametofito de vida libre), con el esporofito formando un cormo (vástago, raíz y un sistema de haces vasculares que los vincula) de tipo primitivo: el vástago consta de tallo, y en las lycopsida también de hojas de tipo microfilo (de origen diferente de los megafilos de Euphyllophyta, probablemente derivadas de modificaciones de esporangios laterales, con un único haz vascular), las raíces adventicias son originadas del vástago, las raíces tienen una característica ramificación dicotómica. En el corte transversal del tallo y la raíz los haces vasculares forman un patrón («estela») que al menos en las Lycopsida, en la raíz es una actinostela y en el tallo es derivada de la protostela con el xilema exarco, los esporangios son de inserción lateral, y en las lycopsida crecen en estrecha asociación con los microfilos estando ubicados en su cara adaxial, y usualmente con forma acorazonada. Durante mucho tiempo se las ubicó junto con Monilophyta o helechos, formando la división Pteridophyta, que hoy se sabe que es parafilética. Hasta hace poco tiempo se creía que las lycophytas eran tan antiguas como Psilotum y Equisetum, pero hoy se sabe que esos dos géneros son helechos que perdieron sus megafilos y otros caracteres de forma secundaria (después de haberlos adquirido). Lycopodiopsis en Argentina se encuentra desde el Carbonífero Medio (cuenca del Paganzo) hasta el Pérmico inferior (Patagonia).


Glossopteris damudica.  Feistmantel, 1881.

Permico. Era un arbusto o árbol del género de los pteridófitos fósiles que caracterizó al final del Paleozoico al supercontinente Gondwana, de tal forma es la flora existente de esta planta es el género extinto orden de las plantas Glossopteridales. Fue un árbol característico y dominante del supercontinente Gondwana, una gimnosperma. Se trataba probablemente de una especie inmigrante de la franja paleoecuatorial, descendiente de Lesieya, una planta que vivía fuera de los ambientes pantanosos del pensilvánico. A diferencia de los árboles de hoy en día, los hace tiempo extinguidos Glossopteris vivían en grupos de hasta un millar por acre a apenas 20 o 25º del polo sur, una latitud en la que no recibían luz solar durante la mitad del año. En cuanto a cómo lucían, el Glossopteris se elevaba estrechándose hacia arriba, como un árbol de navidad. En lugar de pinochas, tenían anchas hojas lanceoladas que caían al suelo a fines del verano. No se sabe si estas hojas cambiaban de color, dijo Miller, pero parece probable que sí. Vivieron en una época en que el clima antártico era mucho más cálido, aunque los árboles tenían también que sobrevivir a un régimen extremo de luz solar, bastante baja durante medio año y total oscuridad durante el otro medio. “Hoy en día no tenemos ningún análogo moderno para estos bosques polares”, dijo el paleobotánico David Cantrill, curador del Museo Sueco de Historia Natural en Estocolmo. Los anillos fosilizados de estos árboles revelan que los Glossopteris crecían continuamente cada verano, para detenerse abruptamente en el invierno, como si se hubiera pulsado un interruptor. Los modernos árboles de hoja caduca retardan su crecimiento y luego lo detienen cuando llega el tiempo frío. Gracias a estas agrupaciones, los investigadores pueden ahora medir la distribución de los árboles, así como calcular sus tamaños, de modo de aumentar la información sobre cuanta luz solar y cuanta energía estaban disponibles, claves valiosas y poco comunes sobre el clima pérmico. Las líneas marcadas sobre Pangea señalan las masas de tierra que se separarían para formar los continentes actuales.


Pecopteris anderssoni. Halle.

Helecho con semilla del Permico temprano de Tasa Cuna, Córdoba.  Museo Paleontológico de la Universidad Nacional de Córdoba. Pecopteris (*)

Permico. Es un género extinto de helecho (Filicophyta) fósil del Pérmico. A lo largo del fronde puede haber una fuerte variación de la forma de las pínnulas. Por un lado están las pínnulas terminales, que frecuentemente se tratan de un carácter taxonómico de primer orden pero que, por desgracia, no siempre se pueden usar con fines clasificatorios por el carácter fragmentario de los ejemplares muestreados. Poco después del establecimiento del género Pecopteris, se encontraron fructificaciones asociadas con las hojas, lo que confirmó que la mayoría de las especies eran verdaderos helechos. El registro completo de los Pecopteris abarca aproximadamente 40 millones de años.


Chelichnus duncani. Owen, 1842.

 

Huellas atribuidas a Chelichnus duncani. Tomado de researchgate.net.   Posible aspecto del tetrapodo Chelichnus duncani. (*).

Pérmico. Se trata de animales muy abundantes, los cuales dejaron sus huellas de tetrápodos. Así se llama a los animales vertebrados con cuatro extremidades (ya sean para desplazarse o manipular). Los anfibios, reptiles, mamíferos y aves son tetrápodos; esto incluye a los sin patas y a las serpientes, cuyos antepasados tenían cuatro patas. Las huellas están preservadas en areniscas que provienen de distintas canteras de laja ubicadas en las inmediaciones de la Sierra Pintada y de las Sierras de las Peñas, dentro del Bloque de San Rafael, en el sudoeste de Mendoza. La importancia de estos registros radica en que son los más antiguos de amniotas para Gondwana (un antiguo bloque continental que resultó de la porción meridional de Pangea, cuando se extendió el mar de Tetis hacia el oeste). Las huellas identificadas más abundantes corresponden a “icnotaxones (huellas) ya conocidos del Pérmico de Laurasia. El análisis de los posibles productores de las huellas muestra que los mismos representarían al menos tres taxones diferentes de tetrápodos (que estarían) relacionados a los mamíferos y ya estarían diversificados y ocupando ambientes desérticos. Asimismo, informa que las rastrilladas estudiadas de la Formación Yacimiento Los Reyunos son unos de los pocos ejemplos conocidos de huellas de tetrápodos preservadas en ambientes eólicos para el Paleozoico de Gondwana, e incluso para Pangea, dado que es recién para el Pérmico más alto que se hacen abundantes. Los autores del hallazgo y presentación son Investigadores del Instituto de Estudios Andinos Pablo Groeber de la UBA-Conicet, junto con colegas de otras instituciones, han dado a conocer los interesantes resultados sobre icnitas de vertebrados que datan del Pérmico (un período de la era Paleozoica, hace más de 250 millones de años).


Chelichnus gigas. Jardine 1850.
     

 

Algunas de las huellas de Chelichnus gigas recuperadas en Mendoza. researchgate.net.  

Posible aspecto de Chelichnus gigas (*).

Pérmico. La importancia de estos registros radica en que son los más antiguos de amniotas para Gondwana. Se caracterizan porque el embrión desarrolla cuatro envolturas: el corion, el alantoides , el amnios y el saco vitelino y crea un medio acuoso en el que puede respirar y del que puede alimentarse. Ésta es una adaptación evolutiva que, a diferencia de lo que ocurre con los anfibios, permitió la reproducción ovípara en un medio seco y terrestre. Otras adaptaciones son tener una piel seca y escamosa debido a un aumento de la queratinización de la epidermis para evitar la desecación y deshidratación; poseer una respiración exclusivamente pulmonar y tener una fecundación interna, con el abandono de las fases larvarias y posterior metamorfosis. Parece ser que los primeros amniotas surgieron durante el Carbonífero Superior a partir de los tetrápodos reptiliformes. Transcurridos algunos millones de años, dos de los linajes más importantes de los amniotas fueron diferenciándose: por un lado nuestros antepasados sinápsidos, y por otro los saurópsidos, de los que evolucionaron los dinosaurios, los reptiles modernos y las aves. Las huellas están preservadas en areniscas que provienen de distintas canteras de laja ubicadas en las inmediaciones de la Sierra Pintada y de las Sierras de las Peñas, dentro del Bloque de San Rafael, en el sudoeste de Mendoza.


 

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Bibliografía Utilizada.

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